Les nigritelles de l'est de l'Autriche et des dolomites

Superbe série !
Ah les Dolomites, c'est à mon programme depuis un moment mais je n'ai toujours pas trouvé le temps !

Moi aussi je suis un peu largué par rapport à toutes ces espèces...
Pour le GIROS, les nigritelles présentes en Italie sont :
- Gymnadenia nigra, avec les subsp. rhellicani et austriaca
- Gymnadenia rubra, avec les subsp. widderi et buschmanniae
- Gymnadenia corneliana
et basta !
Apparemment ils sont largués eux aussi. Les auteurs de langue allemande (principalement) semblent être des nigritellistes bien actifs, peut-être un peu trop "inflationnistes" comme le suggère Gratien ? Difficile pour les non spécialistes d'y voir clair, en tout cas !

il n'y a pas autant d'espèces, l'essentiel est juste des variations de 5-6 espèces, dont :

*G. nigra (subsp. nigra et austriaca)

*G rhellicani (subsp. rhellicani, gabasiana et cenisia)

*G. lithopolitanica (subsp. lithopolitanica et corneliana)

*G. rubra (subsp. rubra, bicolor, hygrophila et probablement aussi stiriaca et minor)

mais je ne sais pas quoi penser de buschmanniae, widderi et archiducis-joannis, qui sont probablement dérivés de lithopolitanica... Quand à carpatica, s'il n'est pas sympatrique a rhellicani, bien que probablement dérivé, il peut être bien considéré comme distinct.

Edit : je tiens à préciser que l'essentiel des combinaisons ont déjà été proposées sous le genre Nigritella, et tout ça a été écrit après avoir lu l'article de Hédren et al. (2000), ainsi que de nombreux autres, dont ceux d'Olivier.

jft2607 a écrit:magnifique mais si je dois aller par là je pense que je mettrais Olivier et Martine dans mes bagages ...... sinon je pense que j'aurais beaucoup de mal à faire la différence entre toutes ces belles!!!!!

Et moi donc !

Olivier!

Félix-B a écrit:il n'y a pas autant d'espèces, l'essentiel est juste des variations de 5-6 espèces.

Merci Félix pour ces quelques éclaircissements...

Mais pour résumer une partie de ma confusion :

- Le point de vue que tu présentes : rhellicani et nigra sont deux espèces différentes, et austriaca est une sous-espèce de nigra.
- Le point de vue du GIROS : rhellicani et austriaca sont des sous-espèces de nigra.
- Le point de vue de la SFO (via l'OFBL2) : austriaca est une espèce, avec les sous-espèces (ou variétés ?) austriaca et iberica (et rhellicani est une sous-espèce de nigra - plus trop sûr ?).
- Le point de vue de Delforge : je sais plus (pas le bouquin sous la main)...
- etc...

J'imagine que certaines approches sont moins erronées que d'autres, mais je ne sais pas lesquelles !
Enfin je dois dire que ça ne me plonge pas trop dans la tourmente ! C'est le même bazar pour les Ophrys, les Dactylo,...

Zinb a écrit:
Moi aussi je suis un peu largué par rapport à toutes ces espèces...
Pour le GIROS, les nigritelles présentes en Italie sont :
- Gymnadenia nigra, avec les subsp. rhellicani et austriaca
- Gymnadenia rubra, avec les subsp. widderi et buschmanniae
- Gymnadenia corneliana
et basta !
Apparemment ils sont largués eux aussi. Les auteurs de langue allemande (principalement) semblent être des nigritellistes bien actifs, peut-être un peu trop "inflationnistes" comme le suggère Gratien ?

A mon sens la bonne question qu'il serait bon de se poser est : "diviseur" ou " rassembleur" ?

Surtout que la majorité de ces espèces sont apomictiques. Ne sommes-nous pas devant une sorte de création d'espèces qui peuvent entrer dans un agrégat qui recoupe le tout ? Autrement dit : nous avons toutes et tous déjà remarqué des variations plus ou moins grandes pour une espèce déterminé. Sachant que les espèces apomictiques n'échangent pas nécessairement leurs patrimoines génétiques, elles entrent ainsi dans la variation de l'espèce. Je me permets d'illustrer mes propos avec l'exemple suivant : G. corneliana et G. corneliana var. bourneriasii. Mon exemple est encore limité car G. corneliana est allogame.

Autres questions qui me viennent : Doit-on créer de nouvelles espèces ? (La définition de l'espèce peut déjà poser question) Que faut-il choisir Sous espèce, variété, forme...?

Je poursuis le débat qui est proposé ici, à voir si les administrateurs veulent séparer le sujet pour ne pas polluer le spot d'Olivier sur la présentations de ses balades dans les Alpes de l'est.

Christophe

A vrai dire, c'et le point de vue de Teppner & E. Klein, qui ont décrit ces taxons.

G. nigra s. str. est un taxon apomictique endémique à la Scandinavie, très semblable à G. austriaca, mais est triploïde (2n=60 chromosomes)

G. austriaca (incl. var. iberica) est un taxon endémique aux montagnes européennes, comprenant 2 groupes de populations distincts, mais morphologiquement quasi-indiscernable (seul quelques différences génétiques a priori), son labelle est grand, ouvert, étalé, sa bractée est glabre et est tétraploïde (2n=80). Il serait dérivé entre-autre de G. nigra, d'où son statut. Sans avoir vu G. nigra s. str., je me remet à l'avis de Teppner & E. Klein, mais la barrière entre espèce et sous-espèce est très fine et variable selon le point de vue des auteurs.

G. rhellicani est LE taxon alpin (qui existe apparamment jusqu'en grèce) par référence. Sa reproduction est sexuée et est diploïde (2n=40), son labelle est assez petit, mais très ouvert à sa base (contrairement à G. cenisia et G. gabasiana, endémique aux Pyrénées).

De toute façon, ces trois taxons ont une origine commune, et c'est probablement quelque-chose diploïde du style rhellicani la source de tout ça... Il n'y a pas de meilleure approche, c'est juste un point de vue que l'on peut se faire en voyant ces taxons. Pour le moment, il faut se réfférer au point de vue de la SFO (jusqu'à ce que je passe par là lol) qui est très bien.

La vraie question est effectivement l'apomixie et la valeur qu'il convient de lui accorder!
Je l'explique dans la seconde partie de mon premier article sur les Nigrtilles de l'Est des alpes et des Dolomites (Félix, toi qui est doué, tu peux sans doute le mettre avec un lien , je t'ai donné un PDF je crois?).
L'apomixie entraîne la création de clones bien locaux, morphologiquement distincts, mais pas vraiment génétiquement différents. Par exemple (sans doute) la nigritelle du Nagelfluh en Bavière.
Le plus curieux, c'est quand même de retrouver un taxon comme stiriaca (et ce n'est pas le seul exemple) en différentes zones de l'Autriche, bien isolées, et séparées par d'autres stations où l'on rencontre les autres dérivés (?) de G. rubra sans vraiment de taxons intermédiaires...
Je suis prêt à poursuivre le débat, mais ce serait bien que puissiez lire ou relire avant le résumé de la situation que j'expose dans l'article sus-cité.
(Et il y aura aussi dans la dernière partie une photo comparative de l'inflorescence de quelques taxons)

A bientôt,

Olivier.

(Félix : et pour l'aigle?)

Pour l'aigle, je ne sais pas, si tu pouvais avoir une photo en vol ou on voit les ailes, mais c'est possible...

Pour le PDF, je ne sais pas si on peux mettre des PDFs sur le forum, en tout cas avec Megaupload je ne veux pas, il faut s'inscrir... Reste par mail...

en revanche, on peux citer le passage sur le forum...

Concernant G. stiriaca, c'est tout-à-fait possible que la souche soit assez ancienne, et qu'ils se sont retrouvés isolées, et ça m'étonnerais que l'on connaisse de partout. On a quasiment la même chose avec des taxons à reproduction sexuée tel que G. lithopolitanica et G. corneliana, ou même avec le "dolomitensis" en Bavière... Sans parler des formes identiques de rhellicani entre le Val d'Anniviers et le Seiser Alm (mais je crois que je mélange tout avec et sans l'apoximie)...

Et si tu fais un CR dans l'orchidophile (ou autres), je pense qu'avant de décrir le nouveau taxon, il serait intéressant de revoir celui des autres (surtout dolomitensis, stiriaca et bicolor)...

en attendant il y a ça en allemand : http://www.landesmuseum.at/pdf_frei_remote/PHY_40_2_0239-0275.pdf

Félix-B a écrit:en attendant il y a ça en allemand : http://www.landesmuseum.at/pdf_frei_remote/PHY_40_2_0239-0275.pdf

Moi j'appelle ça de l'anglais
Et tant mieux, c'est bien plus facile à suivre...

felix si tu m'envoies le pdf par mail je peux mettre un lien dessus en téléchargement libre.
si vous etes tous d'accord je déplacerais volontiers cette partie du sujet? à vous de voir!

Zinb a écrit:

Félix-B a écrit:en attendant il y a ça en allemand : http://www.landesmuseum.at/pdf_frei_remote/PHY_40_2_0239-0275.pdf

Moi j'appelle ça de l'anglais
Et tant mieux, c'est bien plus facile à suivre...

a mon avis tu n'as pas tout lu il y a quand même un peu d'allemand!!!

Superbes ces trois reportages Bravo à Martine et Olivier

il y a d'autres choses à dire que la langue

pour l'article, c'est pas vraiment à moi qu'il faut le demander


Pour répondre à Christophe (rapidement, sans vouloir polluer le topic d’olivier, je partage également l’avis), je pense faire plutôt partis des « rassembleurs », mais dans une certaine mesure : je me vois mal grouper rhellicani avec austriaca alors que le premier semble plus proche de corneliana.

Oui il faut parler d’agrégats, et notamment pour N. rubra (mais aussi pour Ophrys fuciflora ou Dactylo lapponica), mais je ne pense pas qu’apporter un nom à la moindre micro-variation (c’est par exemple le cas de hygrophila, voir même aussi la nigritelle de Markus ou dolomitensis) n’est pas la meilleure solution, surtout à une famille aussi variable que les Orchidées (mince alors, c’est déjà fait !)

Pour bourneriasii, je commence à douter de la légitimité du taxon, simple hyperchrome ou hybride introgressé, difficile à dire…

Quand au dernier point que tu parles, la notion d’espèce varie bien entendu selon chaque auteur, mais je pense que, du moins pour les Orchidées, il faudrait avant tout proposer un consensus sur ce que c’est qu’une « espèce » ; à mon avis, il y aurait de bonnes surprises, aussi bien pour les « rassembleurs » que « diviseurs »…

D'accord avec Jean-François, on peut déplacer le sujet.
D'autant qu'il y a de quoi répondre, même Félix mélange un peu les taxons!!!

Tous les taxons apomictiques décrits ont quand même, sur leurs aires, une continuité morphologique
Je pense à stiriaca, widderi, archiducis-joannis, buschmanniae et à rubra (c'est bien ce dernier et pas dolomitensis que l'on trouve chez Markus) par exemple.
C'est aussi le cas de minor (vous le décrouvirez dans la partie 4), d'hygrophila et dolomitensis (deux taxons séparés de rubra, entre autres, par un labelle ouvert), ou de la nigritelle du Nagelfluh (que je n'ai pas l'intention de décrire!).

Pour le PDF, je peux aussi l'envoyer à JFT (dans 10 minutes ce sera fait), qui pourra mettre un lien. Mais ce serait bien de scanner les pages 11 à 13 de la partie 2 qui traitent justement du traitement taxonomique.
Si, c'est certain, bourneriasii n'est qu'une variété de couleurs, avec les apomictiques on tombe peut-etre dans des variétés morphologiques bien nettes mais isolées génétiquement.
Reste à savoir si les génomes sont les mêmes ou non...

Olivier

ben je ne vois pas ce que je mélange, des 18 espèces de nigritelles connues (incl. G. runei), je trouve que vu que si peu de critères connus ne justifient d'un statut spécifique, à commencer par cenisia qui est pour moi inclu dans rhellicani...

Concernant tous les taxons apomictiques du groupe rubra, je ne peux pas trop me prononcer car je ne les connais pas assez bien (ce qui est parfaitement logique)

Visiblement, vu l'étude génétique, les génomes des taxons apomictiques sont quasiment identiques, du moins pour G. rubra-stiriaca, puis pour G. widderi-archiducis-joannis et buschmanniae... comme ceux des taxons diploides sont aussi identique...

Bon désolé, le PDF d'olivier ne passe pas sur mes serveurs (ils font une allergie à la nigritelle ) en fait je ne comprends pas pourquoi alors je cherche

en attendant je peux vous le faire passer par mail...mais attention je ne serais pas chez moi les deux jours qui viennent!!!

une solution ici:

http://jf.tisserand.free.fr/gentiane/Nigritelles%20de%20l'Est%20de%20l'Autriche%20et%20des%20Dolomites.pdf

c'est la nouvelle version du navigateur de mozilla qui me faisait des soucis!!!

Merci aux administrateurs.

Christophe

Les scans en direct des pages pour la discussion:
(Merci à Jean-François, et, Félix, je répondrais plus tard...)/







Olivier

Zinb a écrit:Superbe série !
Ah les Dolomites, c'est à mon programme depuis un moment mais je n'ai toujours pas trouvé le temps !

Moi aussi je suis un peu largué par rapport à toutes ces espèces...
Pour le GIROS, les nigritelles présentes en Italie sont :
- Gymnadenia nigra, avec les subsp. rhellicani et austriaca
- Gymnadenia rubra, avec les subsp. widderi et buschmanniae
- Gymnadenia corneliana
et basta !
Apparemment ils sont largués eux aussi. Les auteurs de langue allemande (principalement) semblent être des nigritellistes bien actifs, peut-être un peu trop "inflationnistes" comme le suggère Gratien ? Difficile pour les non spécialistes d'y voir clair, en tout cas !

En fait, pour les italiens, on trouve des nigritelles foncées, d'autres rouges ou bicolores apomictiques et une autre bicolor sexuée!
C'est du n'importe quoi comme classification et surtout absolument pas fondé à ce jour...
Quand on voit les rhellicani de couleur du Seiser Alm... si on y intoduisait du corneliana, ... dans 10 ans????

Félix-B a écrit:il n'y a pas autant d'espèces, l'essentiel est juste des variations de 5-6 espèces, dont :

*G. nigra (subsp. nigra et austriaca)

*G rhellicani (subsp. rhellicani, gabasiana et cenisia)

*G. lithopolitanica (subsp. lithopolitanica et corneliana)

*G. rubra (subsp. rubra, bicolor, hygrophila et probablement aussi stiriaca et minor)

mais je ne sais pas quoi penser de buschmanniae, widderi et archiducis-joannis, qui sont probablement dérivés de lithopolitanica... Quand à carpatica, s'il n'est pas sympatrique a rhellicani, bien que probablement dérivé, il peut être bien considéré comme distinct.

Edit : je tiens à préciser que l'essentiel des combinaisons ont déjà été proposées sous le genre Nigritella, et tout ça a été écrit après avoir lu l'article de Hédren et al. (2000), ainsi que de nombreux autres, dont ceux d'Olivier.

Là aussi pas trop d'accord, alors quelques réflexions:

* pourquoi buschmanniae dériverait-il de lithopolitanica?
rhellicani est un candidat tout aussi possible (via une étape style rubra?)

* l'isolement de gabasiana peut en faire une bonne espèce (mais là, c'est selon le choix de chacun pour une définition de l'espèce). Tu le proposes bien pour carpatica?

* il n'y a aucune raison de regrouper lithopolitanica et corneliana ensemble: la morphologie est bien différente comme l'ont montré les travaux morphométriques de Gölz et Reinhard. Ou alors, vu ce que rhellicani peut faire (Seiser Alm), on l'y rajoute aussi.

* Je pense donc que l'on peut simplifier davantage:
1) toutes les sexuées en sous-espèce (sauf si l'on veut tenir compte de l'isolation de certaines qui passent alors en espèces)
2) toutes les apomictiques en espèces (si l'on veut les considérer comme définitivement isolées génétiquement), ou tous ces taxons en variétés (clones) d'une ou plusieurs espèces que seule la génétique, et surtout pas la morphologie, pourrait révéler.
Aujourd'hui, en 1), je suis pour tenir compte de l'isolation (espèces isolées et sous-espèces sympatriques);
et en 2), je suis plutôt pour des variétés d'une ou plusieurs espèces non encore bien définies.

Olivier

Olivier GERBAUD a écrit:
* pourquoi buschmanniae dériverait-il de lithopolitanica?
rhellicani est un candidat tout aussi possible (via une étape style rubra?)

C'est une simple hypothèse simplement basée sur la couleur, j’aurais peut-être pas du mettre "probablement".

Olivier GERBAUD a écrit:
* l'isolement de gabasiana peut en faire une bonne espèce (mais là, c'est selon le choix de chacun pour une définition de l'espèce). Tu le proposes bien pour carpatica?

G. carpatica est probablement encore en cours de spéciation, je ne le connais pas assez, mais je sais qu'il existe en l'absence de tout autre taxon, et qu'il peut également être triploïde, c'est pourquoi j’estime qu’il mérite le statut spécifique. G. gabasiana ne me paraît pas assez distinct génétiquement et morphologiquement de rhellicani (voir même aussi cenisia) pour être considérée comme espèce...

Olivier GERBAUD a écrit:
* il n'y a aucune raison de regrouper lithopolitanica et corneliana ensemble: la morphologie est bien différente comme l'ont montré les travaux morphométriques de Gölz et Reinhard. Ou alors, vu ce que rhellicani peut faire (Seiser Alm), on l'y rajoute aussi.?

Ben selon Teppner & Klein (1985), les deux taxons sont déjà regroupés, et vu la différence morphologique visible, comme génétique (selon l'étude, ou les samples sont placés ensemble), ce n'est pas ça qui permettra de les différencier. L’isolation est un leurre, pour info, ce sont les mêmes épicéas et pins qu’ici que tu as vu en Scandinavie… Notons que si tu considères toutes les diploïdes comme sous-espèces, tu parleras de N. lithopolitanica subsp. rhellicani, ce qui est guère envisageable.

Notons également que la variété rosea répond, à l'exception de la couleur, aux caractéristiques de rhellicani (inflo triangulaire, fleurs ouvertes), ce qui n'est pas le cas de corneliana... Pour considérer un taxon comme espèce, je pense qu’il faut tenir compte de tous les caractères, y compris la taxonomie, la distinction de rhellicani vis-à-vis de lithopolitanica+corneliana est uniquement morphologique (bien qu’un peu taxonomique, afin de clarifier l’affaire…).

En revanche, je recherche l'article que tu cites indirectement depuis un bout de temps, si t'en a une copie, n'hésite pas lol...

Olivier GERBAUD a écrit:
* Je pense donc que l'on peut simplifier davantage:
1) toutes les sexuées en sous-espèce (sauf si l'on veut tenir compte de l'isolation de certaines qui passent alors en espèces)
2) toutes les apomictiques en espèces (si l'on veut les considérer comme définitivement isolées génétiquement), ou tous ces taxons en variétés (clones) d'une ou plusieurs espèces que seule la génétique, et surtout pas la morphologie, pourrait révéler.
Aujourd'hui, en 1), je suis pour tenir compte de l'isolation (espèces isolées et sous-espèces sympatriques);
et en 2), je suis plutôt pour des variétés d'une ou plusieurs espèces non encore bien définies.

En lisant ton article, qui reprend les conclusions d'Hédren et al. (à ce titre, je ne pense pas qu’une nouvelle étude portant sur ces taxons est bien nécessaire, les résultats sont suffisamment concluants ici), widderi est groupé avec archiducis-joannis et stiriaca avec rubra.

Quand à dolomitensis, on peu douter de sa légitimité (comme tu le précises, et en rappelant qu’on voit souvent des corneliana avec un labelle de la première rangée de fleurs assez ouvert), celle d'hygrophila probablement aussi (variation édaphique ???) ; et bicolor probablement conspécifique à rubra, au mieux une sous-espèce.

Mais avant toute chose, je souhaite savoir ce que vous (pas seulement Olivier) appelez une "espèce", une "sous-espèce", une "variété" et une "variété morphologique". Il serait intéressant de continuer le débat sur ce point plutôt que de se (dé)battre sur la taxonomie des nigritelles.

Soit rassuré Félix, j'ai déjà donné mon avis pour les nigritelles.
Et tu vois, je ne suis pas si diviseur (disons que je distingue des entités).
Mais je pense qu'il ne faut pas trop se fier aux caractères morphologiques
(du fait des convergences de forme; on l'a bien vu pour les Orchis).
Maintenant la notion d'espèce...
On en a déjà discuté sur le forum, des colloques ont déjà été consacré rien qu'à ce sujet...
sans de vraies réponses.

(et si j'ai le temps, ultime partie ce soir)

Bonjour,

J’ai fait quelques recherches sur les nigritelles, et tout spécialement sur l’origine possible des différents taxons diploïdes. Ceci est une explication possible, et n’est en aucun cas définitive, j’aimerais bien savoir ce que vous en pensez.

Il faut savoir tout d’abord qu’il existe au moins deux groupes de nigritelles diploïdes (Hédren et al. 2000) :
*Le premier comprenant les populations des Alpes centrales et orientales de G. rhellicani
*Le second comprenant celles des Alpes occidentales* + G. corneliana + G. lithopolitanica + G. gabasiana.

Le regroupement de G. lithopolitanica avec les populations occidentales est assez curieux, d’autant plus que le taxon est séparé des autres par le premier groupe de rhellicani !

Il y a peut-être une explication, qui découle (encore et toujours) des variations climatiques du Quaternaire. En effet, rappelons-nous que les Alpes étaient recouvertes de glaciers durant certaines périodes de cette époque, et que les espèces préférant les climats froids étaient omniprésentes, aujourd’hui, ces espèces sont repoussées vers les régions arctiques et se retrouve à l’état isolées dans les montagnes européennes, dont les Alpes, ce sont les espèces artico-alpine (mais j’espère que je n’apprends rien à personne). L’ensemble des nigritelles, et de façon plus flagrante G. nigra et G. (nigra subsp.) austriaca (assez proches) appartiennent à cet ensemble (bien sûr, chez les Orchidacées, je ne révoque pas le sujet des dactylos du groupe majalis).

A l’échelle des Alpes, certains auteurs ont calculés par régions la diversité des plantes, il en ressort que les Alpes-Maritimes et les Alpes slovènes possèdent les taux les plus importants en espèces endémiques des Alpes (Pawlowski, 1970**). C’est parce que durant les périodes de glaciations, ces deux régions étaient épargnées des glaces, et un certain nombre d’espèces, à aire connectées durant les glaciations, se sont retrouvées isolées dans ces régions, et par la suite se sont parfois dispersés de part et d’autre de leurs aires respectives. Il existe de nombreux exemples de vicariants orientaux et occidentaux de plantes, dont des saxifrages, des saules, des pédiculaires et même des pins (c’est d’ailleurs le pin mugo, qui est commun dans les Alpes slovènes, autrichiennes et bavaroise, est très rare en France et existe à l’état naturel uniquement… dans les Alpes maritimes !!!).

Pour revenir aux nigritelles, peut-être que G. rhellicani a été séparé un certain temps par les glaciers, ce qui peut expliquer la distinction des deux groupes. L’essentiel de la diversité des nigritelles diploïdes est située dans les Alpes occidentales (+ les Pyrénées pour G. gabasiana), et seul G. lithopolitanica (excl. carpatica) provient des Alpes orientales (Autriche et Slovénie, cf. le CR d’Olivier et son article).

Je pense que G. corneliana et G. lithopolitanica font partis des espèces endémiques respectivement des Alpes maritimes et slovènes. Le premier taxon s’est probablement développé vers le Nord à la faveur du retrait des glaciers (et semble encore continuer d’élargir son aire vers le Nord, je me souviens que Rémi disait qu’il y a 15-20 ans il n’y avait pas de corneliana dans le Vercors !).

Remarquons que chez les espèces diploïdes, seuls les taxons isolés géographiquement et relativement rares (donc pas gabasiana, présent sur une large aire sur la chaîne pyrénéenne et en Espagne) sont de couleur rose (e. g. G. corneliana (considéré à la base comme endémique des Alpes du Sud), G. lithopolitanica et G. carpatica***), il serait intéressant de savoir si la variété ‘rosea’ de rhellicani appartient ou non à ce cas de figure (population du Seiser Alm plutôt que celles de Suisse et d’Autriche).

Après réflexion, le regroupement de G. corneliana et G. lithopolitanica peut paraître trompeur. En effet, ils semblent assez différents morphologiquement et génétiquement (travaux de Gölz et Reinhard, 1985 (que je n’ai d’ailleurs pas tout compris) in Gerbaud, 1996, Hédren et al. 2000). Je pense que les deux groupes de G. rhellicani étaient séparés par les glaciers durant les glaciations, et que le « groupe occidental » s’est développé vers l’Est par le Sud du Massif, via les Alpes-Maritimes et l’Italie ; G. corneliana et surtout G. lithopolitanica serait dans ce cas issus de deux noyaux relictuelles de cette avancée, donc pas forcément ayant une origine monophylétique (c-à-d d’une origine commune) directe ; et que leurs caractères morphologiques (voir phénologiques) proviennent plus d’une convergence. Le reste des populations s’étant plus ou moins mélangé au « groupe oriental » après le retrait des glaces.

*Notons que je considère G. cenisia comme une sous-espèce de G. rhellicani, parce que :
- Les différences morphologiques sont assez minimes entre ces deux taxons, de même qu’à moindre échelle des différences phénologiques
- G. cenisia est localisé sur une petite partie de l’aire de G. rhellicani, et semble est une mutation de ce taxon sur cette partie de l’aire, de plus, il ne semble pas exister de populations en l’absence totale de G. rhellicani, ou non soumise à une influence de cette dernière (entièrement sympatrique)
- Dans de nombreuses zones de sympatrie, il existe un continuum morphologique entre les deux taxons, et il est même parfois difficile de discerner les taxons « purs ».
Je pense que G. cenisia est encore en cours de spéciation, peut-être qu’un jour on pourra plus parler d’espèce distincte (cf. l’article d’Olivier de 2004)…

**Si quelqu’un a la publi, qu’il n’hésite pas !

***Je tiens à dire que j’ai trouvé sur un site une autre photo de G. carpatica, l’une des seules que je connais : http://www.nature.kr.ua/index.php?option=com_jumi&fileid=198 (attention, c’est de l’ukrainien). Notez que ça rappelle beaucoup les deux taxons qui font l’objet de ce post !

Voilà pour l’instant, et laisser moi insister sur le fait que je voudrais bien votre avis là-dessus (surtout pour les taxons clairs) !!!

PS : désolé pour les fôttes !!! lol