taxons depuis delforge 2005

Cette discussion "Ophrys & épigénétique" est d'ores et déjà passionnante et donc je me suis fais une petite "compil" que je mets à votre disposition, ici en PDF, attachée au message pour ceux qui auraient des difficultés.
Je la réactualiserai si nécessaire.

Grand merci à Yves.
Merci à Olivier, pour la question que d'aucun se posait, mine de rien...
Merci à Guy, pour son commentaire.

Supprimé

Bonsoir Hy,

très intéressant... ce qui me rappelle certains sujets enrichissants traités ici, il y a quelques années, avec "Chrisgir":

La génétique et la constitution de ces groupes, l'article de Devey...
Les différentes classifications adoptées en tant que pratique, en tant qu'outil, pour la notion d'espèces ect...

L'épigénétique ne m'était pas inconnue ( c'est humblement que j'écris cela Olivier, par malheureux concours de circonstance ) ), car elle est applicable aussi en médecine.
Il est par exemple reconnu à l'heure actuelle que les maladies congénitales ont des causes génétiques mais beaucoup ont des causes épigénétiques.
L'environnement cellulaire et l'environnement extérieur jouent alors sur l'expression du génome humain , ce qui   peut faire passer d'un phénotype normal à un phénotype anormal.
Cet environnement cellulaire étant transmissible par les cellules germinales des parents, tout comme le matériel génétique parental.
La maladie de ma fille est plurifactorielle et d'après les études des dernières années , il est prouvé que plusieurs facteurs épigénétiques peuvent en être la cause.

Je constate à travers ce sujet que l'épigénétique est un vaste chantier dans beaucoup de domaines.
C'est en alliant la science et les hommes de terrain, que l'on progressera .
Merci donc HY pour cette ouverture d'esprit et tes écrits.

Valérie

Pour Valérie :

Dans Orchidée et Science, à la rubrique Epigénétique, j'avais parlé de la remarquable émission d'ARTE sur "Les nouveaux secrets de notre hérédité", émission mise à notre disposition par geo_lh que chacun peut donc écouter.

Vous en saurez beaucoup plus sur l'épigénétique après l'avoir écoutée


HY

Bonjour Hy,

merci pour cette information, j'irai volontiers écouter cette émission.

Bonne journée.

Valérie

Merci à tous pour ces échanges instructifs

Je souhaite rebondir un peu sur le texte de HY, "Ophrys de France". C'est très intéressant mais je ne vois pas trop quelles conclusions on peut tirer de ce texte au sujet de la pertinence ou non de multiplier les espèces.

Je résume ce que j'ai compris :
- La génétique permet (actuellement) de distinguer 10 groupes ("complexes", "ensembles") d'Ophrys et pas plus.
- La "morphologie" (au sens large, qui comprendrait en fait toute observation de terrain : morphologie, écologie, phénologie, pollinisateur, etc) permet de retrouver ces 10 groupes. Mais elle permet également de reconnaître de nombreux sous-ensembles au sein de ces groupes, lesquels sont traités au rang d'espèce, de sous-espèce, de variété, de forme, à l'appréciation de chacun.

Une fois qu'on a dit ça, je ne vois pas trop ce qui permet de limiter la prolifération des espèces. Sauf à affirmer que l'espèce doit être, par définition, la plus petite unité que la génétique peut distinguer ? Cela reviendrait à dire, comme certains le font, qu'il n'y a (en 2015 !) que 10 espèces d'Ophrys (qui correspondraient aux 10 complexes de Devey). Mais ce nombre serait susceptible d'évoluer avec les progrès de la génétique ? (A moins de considérer que la génétique ne fera plus de progrès).
Je ne vois toujours pas où on peut trouver une définition génétique de l'espèce, qui permettrait de trancher quoi que ce soit. Et, partant de là, je ne vois toujours rien qui serait à même d'empêcher les multiplicateurs de multiplier à leur guise, au sein des 10 catégories...

Puis, j'ai quelques questions sur les mécanismes épigénétiques ("acétylation des queues histones" et "méthylation des cytosines"...). Si j'ai bien compris, ces mécanismes sont le fait de l'environnement. Donc ces mécanismes interviennent au cours de la vie d'un organisme, et peuvent modifier son phénotype ?
Par exemple, prenons le cas concret d'un tubercule d'Ophrys enfoui dans le sol d'une station quelconque, qui va fleurir pendant plusieurs années de suite. Une modification de l'environnement de la station (par exemple, une modification du pH, de la température moyenne, etc) serait à même de générer des modifications épigénétiques qui se traduiraient par un changement de phénotype d'une floraison à l'autre ? (A condition que les modifications épigénétiques affectent les cellules du tubercule qui vont former la hampe florale ?)
Faisons l'hypothèse (sans doute saugrenue) que, par exemple, Ophrys splendida et Ophrys arachnitiformis ne seraient en fait que deux phénotypes d'une seule et même espèce, que les facteurs environnementaux pourraient, par le truchement de mécanismes épigénétiques, porter vers un phénotype ou l'autre (même au sein d'une même station, car j'imagine que la réponse épigénétique à un environnement donné varie individuellement). Un Ophrys splendida déterré de Provence et replanté en Normandie (cet un exemple tout à fait au hasard... ) pourrait donc, au fil des ans, fleurir avec un phénotype de plus en plus arachnitiformis suite à son changement d'environnement (au fur et à mesure que les (dé)méthylations et (dés)acétylations prennent place) ?
Est-ce complètement délirant ? (J'ai bien peur que oui, mais je n'ai même pas peur ! Tant que j'apprends quelque chose au final...)

Lorsque l'on cherche à mesurer la parenté entre taxons, on peut ramener à un petit nombre de critères principaux de quoi circonscrire l’espèce :

- Le premier critère est traditionnel, c’est la ressemblance morphologique. La taxonomie des Orchidées repose sur lui depuis trois siècles. Par exemple ressemblance évidente pour fuciflora et ses nombreux avatars.

- Le second critère a moins d’un siècle, c’est l’isolement reproducteur, base de ce qui a été nommé le « concept biologique de l’espèce », l’absence de flux de gènes suffisant à délimiter une espèce. Le malheur est que les Ophrys s’hybrident à tout va sans nous demander notre consentement, mettant à un niveau très faible l’importance de ce critère.

- Le troisième critère, le plus récent, est nommé monophylie. Un groupe monophylétique possède le même ancêtre. Vu de cette façon le genre Ophrys est bien monophylétique. A l'étage du dessous, on peut ainsi penser qu'un ensemble d'Ophrys très proches, monophylétique comme par exemple les Ophrys insectifera, subinsectifera et aymoninii, constitue une seule espèce. Ce pourrait être également vrai pour tenthredinifera et ses avatars, pour les pseudophrys, les fuciflora, les scolopax, et pourquoi pas les aranifera. Comme je l'ai expliqué auparavant, nous manquons de données (ADN, épigénétique, CNVs) pour pas mal de taxons, et pas mal de travail reste a effectuer pour mieux définir les ensembles monophylétiques, ensembles que nous pourrions alors considérer comme des espèces.

Actuellement, si l'on se base sur le nombre moyen de différences nucléotidiques entre les séquences ITS (ADN nucléaire) prises deux à deux chez les Ophrys insectifera, bombyliflora, tenthredinifera, speculum, fusca, apifera, aranifera, fuciflora, scolopax, umbilicata, nous observons un nombre de différence qui varie entre 13 et 22. Par contre le nombre de différences entre avatars de chacun de ces dix Ophrys se situe seulement entre 1 et 4. Ca ne démontre pas de façon définitive, mais celà suggère assez nettement que ces différents Ophrys pourraient bien constituer dix espèces. Reste à le confirmer.

Revenons à la partie épigénétique de ta question ZINB, les mécanismes épigénétiques peuvent être modifiés par l'environnement, mais pas seulement (par exemple certaines anomalies dans la séquence ADN, peuvent également entrainer la méthylation, etc....). Ces modifications peuvent être transmises à la descendance. Il y a une publication chez Oncidium expliquant que la méthylation d'un gène codant pour une enzyme (chalcone synthase) ne possède plus d'anthocyanes dans la fleur (qui est entièrement jaune, sans rone rouge), c'est lié à un passage en culure in vitro. C'est transmis à la descendance. Donc ça existe, comme ça existe pour certains lusus de nos Orchidées européennes (article à venir).

Il faut demeurer raisonnable, peut-être ton exemple est-il bien le cas, mais encore faut-il trouver quelqu'un pour le démontrer au niveau moléculaire. Je répète que pour le moment seuls des exemples Dactylorhyza et Oncidium ont confirmé la réalité de mécanismes épigénétiques permettant d'expliquer, chez Dactylorhiza, la mise en place de phénotypes différents chez des Dactylorhiza ayant la même origine génétique. Pourquoi ne pas imaginer que celà soit survenu dans le genre Ophys ?

De la même manière, ce qui est connu chez toutes les Monocots d'intéret alimentaire est la présence de séquences ADN dont le nombre de copies varie très sensiblement, et qui affectent le phénotype. Pourquoi pas chez les Orchidées ????

Ce que je présente n'est pas nécessairement un ensemble de faits démontrés chez les Ophrys, mais surtout des hypothèses de travail basées sur la réalité de mécanismes présents chez d'autres Orchidées ou d'autres monocots. J'ai quand même pris la peine de regarder toutes les photos de lusus divers et variés pour y déceler la trace de mécanismes que seule l'épigénétique est en mesure d'expliquer et j'en ai trouvé chez Anacamptis, Phalaenopsis, Serapias, Cypripedium et plusieurs Ophrys. Ca m'a conforte dans l'idée que de tels mécanismes avaient pu intervenir durant l'évolution du genre Ophrys pour séparer des phénotypes voisins ou mettre en place des formes mieux adaptées à des conditions environnementales différentes.

Voilà pour aujourd'hui

HY

Complété PDF avec les dernières interventions.

Supprimé

HY a écrit:Le genre Ophrys est bien monophylétique. A l'étage du dessous, on peut ainsi penser qu'un ensemble d'Ophrys très proches, monophylétique comme par exemple les Ophrys insectifera, subinsectifera et aymoninii, constitue une seule espèce.

Mais on peut aussi penser le contraire, non ? On peut penser que ces ensembles d'Ophrys très proches constituent n'importe quel rang infragénérique (sous-genre, section, sous-section, série, sous-série) et que chacun de ses membres constitue une espèce ou un rang infraspécifique.

HY a écrit:Actuellement, si l'on se base sur le nombre moyen de différences nucléotidiques entre les séquences ITS (ADN nucléaire) prises deux à deux chez les Ophrys insectifera, bombyliflora, tenthredinifera, speculum, fusca, apifera, aranifera, fuciflora, scolopax, umbilicata, nous observons un nombre de différence qui varie entre 13 et 22. Par contre le nombre de différences entre avatars de chacun de ces dix Ophrys se situe seulement entre 1 et 4. Ca ne démontre pas de façon définitive, mais celà suggère assez nettement que ces différents Ophrys pourraient bien constituer dix espèces. Reste à le confirmer.

Là encore, ces résultats confirment que les Ophrys d'un même "complexe" sont plus proches entre eux qu'ils ne sont proches des Ophrys des autres "complexes", mais il n'existe pas une valeur seuil du nombre de différences nucléotidiques qui permette de dire : là, c'est la même espèce, là c'est deux espèces différentes. Il n'y a pas de définition claire et précise de ce qu'est une espèce.
A mon sens, la génétique peut nous permettre de mieux comprendre les relations de parenté entre taxons et entre groupes de taxons, elle nous permet de faire des regroupements, mais je ne vois pas comment, en l'état actuel, elle pourrait nous permettre de décider ce qui "mérite" d'être une espèce et ce qui ne le "mérite" pas. Tout cela reste du domaine de l'arbitraire et du subjectif. Sans définition, on peut tout dire ou presque. Corrigez-moi si je me trompe.

Concernant l'épigénétique, j'y reviendrai après "digestion" d'un certain nombre de concepts...!

Bien sur Zinb que chacun peut penser ce qu'il veut. J'ai seulement dit que ces trois taxons apparaissent comme constituant une seule espèce (monophylétisme, pas de différences significatives dans les séquences ADN nucléaire, séparation des 3 très récente). J'avoue ne pas savoir comment les ranger à l'étage du dessous. Pour moi  cependant, rien ne permet de soutenir l'hypothèse de 3 espèces ou 3 sous-espèces. Ce que l'on sait, c'est que l'Ophrys le plus ancien des 3 est insectifera (pollinisé par une guêpe), les deux autres apparaissent assez proches et pourraient bien avoir débuté leur séparation d'avec insectifera pour ce qui concerne l'ADN chloroplastique. Lorsque la spéciation est en cours, comme là, il est quasi impossible de statuer sur sous-espèce, variété ou forme.

Une fois encore, les différences nucléotidiques ne constituent qu'un indice (comme le monophylétisme, l'isolement reproducteur ou la morphologie). Il faut avoir présent à l'esprit qu'il est impossible de donner une définition simple de l'espèce, qui n'est qu'un concept (une représentation mentale abstraite). Des définitions de l'espèce il y en a à peu près autant que d'auteurs, sauf Darwin qui s'est bien gardé de le faire dans son ouvrage pourtant intitulé l'origine des espèces. Ce que j'essaie aussi d'expliquer, c'est que plutôt que de choisir une définition plus ou moins complexe, voire erronée, donc inutile, ce que les auteurs les plus clairvoyants ont fait a été de définir des critères permettant de mieux circonscrire l'espèce (voir précédemment : morphologie, isolement reproducteur, monophylie), ce qui est clairement imparfait, mais permet d'avancer. Exemple : on dit monophylétisme donc insecti, subinsecti et aymon appartiennent à la même espèce, mais peut-être dans un an, peut-être dans 10, un moléculariste va nous sortir un nouvel outil montrant que en fait insecti est une sous-espèce et deux autres une autre. Bon, on aura avancé, mais sans dire de sottises comme on aurait pu le faire en affirmant aujourd'hui il y a trois sous-espèces.

Il me semble que l'on cerne assez bien les genres, chez nos Orchidées européennes, en utilisant le critère de monophylétisme, avec puisque l'on sait que c'est un critère imparfait, des discussions pour ajouter ou enlever telle ou telle branche de l'arbre et donc donner tel ou tel nom. Et celà s'avère vrai également (mais de moins en moins) au niveau des familles. En tout cas, ce que la phylogénie moléculaire a permis de résoudre c'est le fait que les Angiospermes ne se classent pas en Mono et Dicotylédones, même si celà a pris une trentaine d'années pour être accepté. C'est l'aspect positif, avoir discuté point par point pour obtenir un consensus, c'est ainsi que fonctionnent les sciences jusqu'à trouver l'argument ou la preuve définitif(ve).
Notes que chez les Orchidées, de même, nous sommes passés des Pseudophrys et Euophrys à quelque chose de bien plus complexe, apparemment accepté par tous les auteurs sérieux. Les données de séquences ADN ont incontestablement fait progresser, ce qui ne signifie pas que tout est dit, puisque nous savons désormais d'une part qu'il existe un contrôle de l'expression de ces séquences (l'épigénétique) et d'autre part que l'accumulation de séquences identiques dans un génome affecte les caractères (CNVs). On ajoute des niveaux de complexité différents qui complètent notre information donc améliorent nos conclusions.

Une fois encore, j'ai été probablement un peu long, mais ça permet d'affiner les discussions. Je pense que ça valait la peine de m'aider à faire fonctionner un cerveau appauvri en neurones. Pour ma part, tant que les discussions demeurent de ce niveau, solides mais néanmoins assez amicales, ça justifie l'existence de ce forum.


HY

Merci Yves,

comme tu le dis, c'est déjà bien pour aujourd'hui!

(Et j'en connais un qui va pouvoir actualiser son PDF de synthèse... Mais merci aussi pour le travail!).

Bonne soirée à tous,

Olivier

Zinb a écrit:

HY a écrit:Le genre Ophrys est bien monophylétique. A l'étage du dessous, on peut ainsi penser qu'un ensemble d'Ophrys très proches, monophylétique comme par exemple les Ophrys insectifera, subinsectifera et aymoninii, constitue une seule espèce.

Mais on peut aussi penser le contraire, non ? On peut penser que ces ensembles d'Ophrys très proches constituent n'importe quel rang infragénérique (sous-genre, section, sous-section, série, sous-série) et que chacun de ses membres constitue une espèce ou un rang infraspécifique.

HY a écrit:Actuellement, si l'on se base sur le nombre moyen de différences nucléotidiques entre les séquences ITS (ADN nucléaire) prises deux à deux chez les Ophrys insectifera, bombyliflora, tenthredinifera, speculum, fusca, apifera, aranifera, fuciflora, scolopax, umbilicata, nous observons un nombre de différence qui varie entre 13 et 22. Par contre le nombre de différences entre avatars de chacun de ces dix Ophrys se situe seulement entre 1 et 4. Ca ne démontre pas de façon définitive, mais celà suggère assez nettement que ces différents Ophrys pourraient bien constituer dix espèces. Reste à le confirmer.

Là encore, ces résultats confirment que les Ophrys d'un même "complexe" sont plus proches entre eux qu'ils ne sont proches des Ophrys des autres "complexes", mais il n'existe pas une valeur seuil du nombre de différences nucléotidiques qui permette de dire : là, c'est la même espèce, là c'est deux espèces différentes. Il n'y a pas de définition claire et précise de ce qu'est une espèce.
A mon sens, la génétique peut nous permettre de mieux comprendre les relations de parenté entre taxons et entre groupes de taxons, elle nous permet de faire des regroupements, mais je ne vois pas comment, en l'état actuel, elle pourrait nous permettre de décider ce qui "mérite" d'être une espèce et ce qui ne le "mérite" pas. Tout cela reste du domaine de l'arbitraire et du subjectif. Sans définition, on peut tout dire ou presque. Corrigez-moi si je me trompe.

Concernant l'épigénétique, j'y reviendrai après "digestion" d'un certain nombre de concepts...!

Je suis bien d'accord avec toi et avec Yves.
Avec Yves car l'épigénétique est un pan entier et nouveau dans la compréhension des mécanismes du vivant et peut-être de l'évolution. Par contre, c'est très très à la mode dans la recherche fondamentale à l'heure actuelle donc je ne serais probablement pas aussi enthousiaste que Yves sur l'importance réelle de l'épigénétique: en ce moment, on cherche des phénomènes épigénétiques partout et quand on cherche, on trouve. Et il y a aussi pas mal de données qui tendent à dire que, si les états épigénétiques peuvent se transmettre d'une génération à une autre, c'est loin d'être aussi stable dans le fil des générations qu'une bonne vieille mutation de l'ADN. Mais là on rentre dans un débat qui dépasse le contexte de ce forum.

Avec toi car ce que les outils moléculaires peuvent apporter, c'est quoi ressemble le plus à quoi à toutes échelles envisageables: en comparant des plantes individuelles (pour des études de diversité génétique par exemple), des populations, des populations de populations.... Par contre ca ne permet pas à mon avis de dire si on doit placer 2 populations de plantes dans des genres, espèces, sous-espèces, variétés différentes. Mais pour moi ca permet d'avoir une comparaison objective des taxons: pas besoin de décider quel critère morphologique est plus important, plus fondamental qu'un autre.

En terme de taxonomie, je pense qu'il faut traiter les marques épigénétiques comme des variations de séquence de l'ADN. Il sera d'ailleurs très intéressant de voir la concordance entre les résultats basés sur les séquences et ceux basés sur l'épigénétique. On devrait avoir quelques surprises je pense. Un peu comme certaines "contradictions" entre la forme de fleurs et les résultats de séquence.

Olivier GERBAUD a écrit:Merci Yves,
comme tu le dis, c'est déjà bien pour aujourd'hui!
(Et j'en connais un qui va pouvoir actualiser son PDF de synthèse... Mais merci aussi pour le travail!)
Bonne soirée à tous,
Olivier

Pas de soucis.

C'est vite fait un PDF. Et c'est un plaisir avec un débat passionnant.
Ci-joint avec les derniers éléments.
Supprimé

Ce que tu dis Zinb est deja observe sur les orchis densiflore vs laxiflore selon le biotope ombre vs soleil.
Idem sur Ophrys pour la hauteur des pieds et la taille du labelle. Ainsi pour certains halia ne serait que la forme ensoleillée de saliarisii (de mémoire).
En déplaçant une plante de soleil a l'ombre c'est sur qu'elle grandirait et deviendrait laxiflore puisqu'elle chercherait le soleil. Apres je ne sais pas si ce caractère devient inné pour ses descendants ou si chaque génération l'acquiert.

Je rejoins HY sur l'aspect visuel: des plantes proches visuellement peuvent être complètement éloignées : kotschii et cretica est un bon exemple de convergence.
Et HY nous a donné l'exemple sidérant de filcahona (mea culpa pour l'orthographe de mémoire) qui n'a pas le même nombre de chromosomes que ses sœurs tendred! Pourtant quelle ressemblance !

Une petite question bête ( veuillez m'excuser) : comment fait t'on pour obtenir l'ADN d'une plante ?

adrien a écrit:Ce que tu dis Zinb est déjà observé sur les orchis densiflore vs laxiflore selon le biotope ombre vs soleil.
En déplaçant une plante de soleil a l'ombre c'est sur qu'elle grandirait et deviendrait laxiflore puisqu'elle chercherait le soleil.

Je pense que ce serait sans doute effectivement le cas, mais je n'en suis pas aussi certain que toi.

Je vois 3 façons possibles, non mutuellement exclusives, d'expliquer ton observation : "les orchis sont laxiflores à l'ombre et densiflores au soleil".

La première explication, qui est la tienne, est de dire qu'il y a une certaine plasticité phénotypique, déterminée génétiquement, qui permet à chaque plante d'orchis d'être soit densiflore, soit laxiflore en fonction du biotope dans lequel elle se retrouve. Le phénotype est en effet l'expression d'un génotype dans un environnement donné. Par exemple, on peut imaginer que la quantité de soleil qui éclaire une rosette d'orchis va déclencher la production d'une hormone dans les feuilles, en plus ou moins grande quantité selon l'ensoleillement, et que cette hormone aurait pour rôle d'inhiber une autre hormone qui favorise la croissance de la tige et qui rend la plante plus laxiflore.
Dans ce cas, oui, une plante transplantée changerait de phénotype sur l'aspect densiflore/laxiflore, par des mécanismes physiologiques déterminés génétiquement, donc dès sa première floraison dans son nouvel environnement. C'est, à mon avis, l'explication la plus probable.

Une seconde explication serait de dire que les orchis densiflores et laxiflores sont 2 écotypes, c'est-à-dire 2 "micro-variétés", sélectionnées par l'environnement, ayant des patrimoines génétiques très légèrement différents. L'orchis densiflore serait programmé génétiquement pour être densiflore car c'est la meilleure stratégie dans un biotope ensoleilléé, et idem pour l'orchis laxiflore en biotope ombragé.
Dans ce cas, une plante densiflore transplantée en milieu ombragé continuerait à être densiflore.

Une troisième explication, enfin, pourrait être épigénétique, si je ne m'abuse : l'environnement, par des mécanismes évoqués par HY (les désormais fameuses (dé)méthylations et (dés)acétylations), pourrait impacter la plante pour décider quelle portion de son génôme s'exprime ou non, par exemple une portion codant pour un port laxiflore ou une portion codant pour un port densiflore. (C'est un point de vue extrêmement simplificateur/simpliste j'imagine, mais bon, c'est juste les grandes lignes...)
Dans ce cas, une plante transplantée dans un milieu différent dériverait progressivement d'un phénotype vers l'autre, au fur et à mesure de ses floraisons (?).

Devant tout cas de plasticité phénotypique (=variation du phénotype d'une même plante d'une floraison à l'autre, en fonction de changements environnementaux), j'imagine que ces 3 types d'explications peuvent intervenir.

Quelques exemples de plasticité phénotypique chez nos orchidées :
- le fameux Ophrys splendida d'Orival, transplanté en Normandie, qui au fil des années a dérivé vers une forme plus "arachnitiformis" (Bernard évoque une observation identique sur une de ses stations)
- un autre exemple évoqué ici de modification du phénotype chez des Dactylorhiza après transplantation
- une population d'Epipactis de sous-bois pousse avec un phénotype typique de sous-bois (feuilles larges, étalées, etc). Survient une coupe rase de la forêt, les Epipactis repoussent pendant quelques années avec un phénotype typique de milieu sec (feuilles dressées, petites, distiques, etc). (Puis la population périclite.)

jac 66 a écrit:Une petite question bête ( veuillez m'excuser) : comment fait t'on pour obtenir l'ADN d'une plante ?

A la base c'est assez simple: un peu de savon, un peu de sel et de l'alcool ajoutés à un petit morceau broyé de plante.
Après les "recettes" sont plus complexes pour obtenir un ADN de qualité suffisante pour les analyses mentionnées dans les différents échanges.
On peut obtenir de l'ADN même de vieux échantillons d'herbier. On en a extrait de fossiles de Néandertal pour obtenir la séquence quasi complète de son génome.

adrien a écrit:Je rejoins HY sur l'aspect visuel: des plantes proches visuellement peuvent être complètement éloignées : kotschii et cretica est un bon exemple de convergence.
Et HY nous a donné l'exemple sidérant de filcahona (mea culpa pour l'orthographe de mémoire) qui n'a pas le même nombre de chromosomes que ses sœurs tendred! Pourtant quelle ressemblance !

Là, j'ai raté quelque chose? Ou oublié? Quelle est la source qui indique que O. ficalhoana a un nombre de chromosomes différent?
Et ce nombre est-il en proportion ou non? Et les chromosomes sont-ils différents?
(Peut-être HY dans le JEO? Quel article est concerné par ce fait? Merci de m'en donner la source ou de me le faire suivre).
(C'est pour comparer avec D. maculata et D. fuchsii qui ont les mêmes séquences ADN, avec juste deux fois plus de chromosomes pour le premier. Donc deux identités identiques finalement).
Je me pose la même question depuis que j'ai vu pour O. spectabilis:
Il se rencontre sur des stations sur lesquelles O. tenthredinifera pousse nettement plus tôt;
mais il est nettement plus gros;
et il présente de bonnes différences (comme la couleur du champ basal...).
N'est-il pas trop tôt de lui refuser tel ou tel taxon (autre que variété?).
(On trouve là des auteurs critiques qui n'ont jamais vu ce taxon...
Je ne suis pas convaincu que devant lui, ils n'auraient pas une autre approche?)

Je ne souhaite pas non plus revenir (ce soir) sur les nigritelles apomictiques... Mais sans analyses génétiques, il me semble impossible de les réunir ou non sous une même espèce?

NB/ Autre question pour Yves: Que penses-tu justement des taxons dits "cryptiques", c'est à dire de phénotypes voisins, mais bien distinct sur d'autres aspects non directement visibles (ADN, ...)?

Merci à tous pour votre écoute et votre participation à ce sujet,

Olivier

Pour répondre à tes questions (après un match de tennis difficile):

1) Ophrys ficalhoana possède 2n=36 chromosomes d’après Amich et al. 2007 (AMICH, F., GARCIA-BARRIUSO, M., BERNARDOS, S., (2007): Polyploidy and speciation in the orchid flora of the Iberian Peninsula. Bot. Helv. 117: 143 – 157.), contre 2n=38 pour tenthredinifera. Passage de 36 à 38 par fragmentation d’un chromosome.
Cassures et fusions sont très courantes, l’exemple type étant le genre Arabidopsis, chez lequel n = 5, 6, 7, 8, 10, 13, 14, 16, 24. La démonstration a été faite qu’Arabidopsis thaliana (n=5) provient d’un ancêtre à n=8 (fig 5 page 324 article Journal Europäischer Orchideen 46 (2): 2014) comme l’ont montré Lysak et al. en 2008 et 2009 (LYSAK, M.A., BERR, A., PECINKA, A., SCHMIDT, R., MCBREEN, K., SCHUBERT, I., (2006): Mechanisms of chromosome number reduction in Arabidopsis thaliana and related Brassicaceae species.- Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 103: 5224–5229. LYSAK, M.A., KOCH, M.A., BEAULIEU, J.M., MEISTER, A., LEITCH, I.J., (2009): The dynamic ups and downs of genome size evolution in Brassicaceae.- Mol. Biol. Evol. 26: 85–98).
Ce qu’il faut également savoir c’est que durant l’évolution, à partir d’un ancêtre éloigné à n=7 chromosomes, 4 polyploïdisations sont survenues avant d’arriver à un Arabidopsis à n=8 chromosomes. Il est donc clair que des fusions (translocations) de chromosomes sont survenues après chaque polyploïdisation.

2) Olivier nous dit : « C'est pour comparer avec D. maculata et D. fuchsii qui ont les mêmes séquences ADN, avec juste deux fois plus de chromosomes pour le premier. Donc deux identités identiques finalement ». Rappelons que D. maculata a été divisé en D. fuchsii 2n=40 et D. maculata sensu stricto (autotétraploïde à 2n=80). Attention, même avec 2n=40 on est polyploïde (l’ancêtre des monocots ayant probablement x=5).
Pour les autopolyploïdes AA x AA donne AAAA (comme pour les allopolyploïdes, mais à un degré moindre), il faut aussi se garder d’affirmer que les autopolyploïdes ne créent rien de neuf et se contentent de cumuler les génomes parentaux. Il n’en est rien, car d’une part ces espèces peuvent provenir de géniteurs génétiquement différents qui ensuite vont brasser leurs gènes, et d’autre part après leur création ils sont susceptibles de modifier leur génome en éliminant des copies des gènes, en effectuant des modifications fonctionnelles de nombreux gènes (extinctions, nouvelles fonctions, nouvelles interactions, ….), en réalisant des remaniements chromosomiques, etc… Ces modifications n’étant pas nécessairement les mêmes chez tous les individus, une certaine variabilité sera présente chez ces autopolyploïdes. Sans oublier que des régulations épigénétiques vont modifier l’expression de nombreux gènes après autopolyploïdisation.


3) O. spectabilis est clairement dans la mouvance tenthredinifera, mais ses descripteurs ne nous ont pas fourni son nombre chromosomique (c’est pourtant la première chose à faire lorsque l’on caractérise un plante plus robuste, plus rare, potentiellement donc polyploïde). Au niveau ADN, nous ne savons rien. Mais le Professeur Paulus l’a « élevé » au rang spécifique sur la base de fleurs plus grandes que tenthredinifera, et d’une floraison plus tardive.
Il me semble que lorsque l’on ignore tout des causes de cette taille plus grande, ou de cette tardivité, il est plus prudent de ne pas affirmer qu’il s’agit d’une espèce (Ophrys spectabilis (Kreutz et Zelesny) Paulus 2011), alors même que d’autres auteurs l’avaient déjà baptisé Ophrys tenthredinifera subsp. spectabilis Kreutz et Zelesny 2007, et que rien n’empêchera un autre auteur encore de la nommer Ophrys tenthredinifera var. spectabilis, et un autre encore Ophrys tenthredinifera f. spectabilis. Quand on ignore tout du rang, manifestement la mode est à l’espèce (cf les fuciflora....), au pire à la sous-espèce, cela parait flatter l’ego.
Pour avancer, déterminons le nombre de chromosomes, regardons l’ADN (nucléaire et chloroplastique), montrons que croisé avec le tenthredinifera local il lui transmet (ou non) sa vigueur, sa tardivité, etc.... et alors seulement déterminons son rang probable. Ce sera déjà difficile et incertain, alors sans rien…..
On sait aussi, par ailleurs (hors orchidées) que la précocité de floraison peut être modifiée en augmentant ou en diminuant le nombre de copies de certains gènes (CNVs).
Enfin, le fait qu’il soit propre à Majorque suggère que les botanistes du passé ne l’ont pas distingué de tenthredinifera, à moins qu’ils ne l’ait pas vu. Comme je l’ai déjà dit, la reconnaissance de centaines d’espèces là où nos (excellents) botanistes du passé n’ont rien vu suggère soit qu’ils étaient nuls (là on est certain que non), soit que toutes ces nouvelles espèces sont très très récentes, soit enfin qu’il ne s’agit pas d’espèces. Il est acceptable de penser qu’ils n’ont pas vu certains, mais des centaines….

4) Les taxons cryptiques, je ne mets volontairement pas de nom. Oui certains Ophrys sont présents sur des aires particulièrement réduites, d’autres montrent des différences ténues avec la référence, d’autres pourquoi pas sont des descendances d’hybrides avec des effectifs limités, etc. Certains ici ou là essaient d’affiner des descriptions de taxons en manipulant de gros effectifs et en analysant de nombreux caractères, cette manière de travailler plus finement devrait aboutir à l’identification de nouveaux Ophrys.
L’évolution ne s’est pas arrêtée pour que nous puissions bien décrire toutes les plantes de la planète, elle poursuit sons cours, l’accélère parfois. On peut sans crainte de se tromper certifier que nos Orchidées terrestres se déplacent du fait du réchauffement climatique (c’est d’actualité). Certaines vont donc entrer en contact avec d’autres qu’elles ne cotoyaient pas auparavant. Il devrait en ressortir de nouveaux hybrides à décrire dans les décennies qui viennent, et probablement quelques nouveautés dans leurs descendances. Et puis nous perdrons probablement quelques Ophrys ici ou là.


HY

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Bien à vous.

Super intéressant ; un grand merci !

Un grand débat que j'attrape au vol. Je ne suis pas spécialiste de la génétique mais grâce à HY, depuis quelques temps je commence à pouvoir me faire une opinion.

Une question un peu plus philosophique me taraude. Je ne sais pas si on peut en faire le lien mais l'idée me plait.

L'évolution végétale prend beaucoup de temps. Pour qu'une espèce A évolue sous l'effet de son environnement à un espèce B, il lui faut un temps infini pour l'espèce humaine. J'entends par là qu'il nous est impossible de constater cette évolution/mutation. Nous savons également que l'évolution ne s'arrête jamais. Du coup s'il nous est difficile de déterminer les espèces, les complexes, les sous-espèces, etc, cela peut être du à la date de nos observations.
à un temps T l'espèce est A mais à l'instant T+1000 l'espèce est B. Mais pour aller de A à B, elle passe par des variabilités dû à son environnement, isolement, etc. Pourtant nous on l'observe à un temps T+300 ou T+600. Du coup on voit bien qu'elle est semblable à A mais en même temps on voudrais bien la classer comme B.

Du coup est-ce qu'il est possible en génétique de définir l'avancée d'une mutation ? Ainsi pour des espèces pure comme fuciflora on parlerai d'espèce, et pour toutes les autres on pourrait imaginer une nommenclature du type Ophrys fuciflora cpx druentica. Ainsi on sait d'où vient la plante qu'on définit et vers où elle va.

Je ne sais pas si j'ai été clair. En tout cas cette réflexion est plus philosophique que réellement scientifique.

Francois.l a écrit: Ainsi pour des espèces pure comme fuciflora on parlerai d'espèce, et pour toutes les autres on pourrait imaginer une nommenclature du type Ophrys fuciflora cpx druentica.

C'est un peu ce qu'on fait déjà : Genre = ophrys, Espèce = fuciflora, Sous espèce ou variété ... = druentica.  
par contre Genre = ophrys, Espèce = aranifera, Sous espèce = bertolonii, Variété = saratoi, ça va être beaucoup plus compliqué pour remplacer drumana !!!    

Francois.l a écrit:Ainsi on sait d'où vient la plante qu'on définit et vers où elle va.

le jour où on saura où elle va ... et pourquoi !!! ...n'est pas encore arrivé !!!  

nia nia nia. C'est facile. Mohahahahahaha. Mais je te comprends

Disons que j'ai essayé de retranscrire des dire que j'ai entendu lors d'un débats sur les plantes avec des amis. Personnellement je trouve l'idée, certes marrante, mais sur intéressante sur le fond

Francois.l a écrit:A un temps T l'espèce est A mais à l'instant T+1000 l'espèce est B. (...) Pourtant nous on l'observe à un temps T+300 ou T+600. Du coup on voit bien qu'elle est semblable à A mais en même temps on voudrais bien la classer comme B.

Dans le cas que tu évoques (évolution de l'ensemble d'une espèce A vers une espèce B), en général on ne se pose pas trop de question. On ne dispose que d'une observation instantanée à un temps T+300 par exemple, qui concerne un taxon C intermédiaire entre A et B, lesquels sont 2 taxons que l'on ne connaît pas (un du passé et un du futur). Donc pour nous, on a juste un taxon C, on n'a aucune raison de le classer autrement.

Les cas qui nous posent problème sont ceux qui correspondant à la situation suivante.
Soit une population A0 d'un taxon donné A, à un temps T=0. Sa population est soudain divisée, pour une raison quelconque, en 2 sous-populations isolées les unes des autres, B0 et C0. Ces 2 populations B0 et C0 appartiennent au même taxon A au temps T=0, mais vont évoluer progressivement vers 2 taxons différents. Par exemple au temps T+1000, les populations B1000 et C1000 correspondent à 2 espèces clairement différentes (et elles-mêmes différentes des taxons B2000 et C2000, etc).
Mais la divergence entre les 2 populations (et donc entre les 2 taxons) se fait de manière continue, progressivement. Au temps T+100 par exemple, les populations B100 et C100 sont encore toutes les deux très proches du taxon A de la population initiale (lequel taxon n'existe plus !), et sont donc difficilement différentiables entre elles. On ne sait pas quel rang leur accorder : espèce, sous-espèce, variété, etc ? C'est tout le problème du "curseur" : à partir de quand 2 populations qu'un esprit humain peut distinguer (que ce soit sur des critères morphologiques, phénologiques, génétiques, etc) correspondent-elles à 2 espèces différentes ? (Mon point de vue étant qu'il n'y a aucune réponse valable à cette question, donc pas de panique !)

Francois.l a écrit:Du coup est-ce qu'il est possible en génétique de définir l'avancée d'une mutation ? Ainsi pour des espèces pure comme fuciflora on parlerait d'espèce, et pour toutes les autres on pourrait imaginer une nomenclature du type Ophrys fuciflora cpx druentica. Ainsi on sait d'où vient la plante qu'on définit et vers où elle va.

Je ne pense pas que l'appellation "espèce pure" ait vraiment un sens ? Pourquoi fuciflora serait-il plus pur que druentica, par exemple ? Quand on met un taxon en sous-espèce d'un autre, ça ne veut pas dire que la sous-espèce "descend" de la sous-espèce type. La sous-espèce type est simplement la première décrite, si je ne m'abuse.
Par exemple, O. fuciflora subsp. montiliensis ne descend pas de O. fuciflora subsp. fuciflora (qui sont 2 taxons d'aujourd'hui), mais par contre ces 2 taxons ont un ancêtre commun (un taxon du passé, non nommé).
Du reste, l'évolution ne se fait pas dans une direction précise. Les mutations se font au hasard, et les individus sont sélectionnés par leur environnement : les mieux adaptés survivent et se reproduisent plus que les autres, ce qui change les populations. Mais si l'environnement change, la "direction" change aussi. Une plante ne "va" nulle part, elle vit sa vie, se reproduit si elle le peut, puis elle meurt.

Pour compléter encore ce post très riche, un article très intéressant dans la (toujours) intéressante revue Espèces de François Bonhomme sur les approches des spéciation allopatrique (isolement géographique) et sympatrique (au sein d'un même biotope, adaptation à des  conditions de vie différentes).

J'essaie de vous en donner la conclusion très intéressante :
beaucoup plus d'articles scientifiques sur la spéciation sympatrique que sur l'allopatrique car elle est plus attirante et elle "explique" la spéciation ( = réponse à une adaptation à des contraintes). Or dans la nature c'est la spéciation allopatrique qui semble finalement prédominer (= le hasard des mutations qui va faire diverger progressivement 2 populations).

Cela est peut être en contradiction avec mes remarques précédentes sur les ports densiflore/laxiflore....