taxons depuis delforge 2005

Pour compléter encore ce post très riche, un article très intéressant dans la (toujours) intéressante revue Espèces de François Bonhomme sur les approches des spéciation allopatrique (isolement géographique) et sympatrique (au sein d'un même biotope, adaptation à des  conditions de vie différentes).

J'essaie de vous en donner la conclusion très intéressante :
beaucoup plus d'articles scientifiques sur la spéciation sympatrique que sur l'allopatrique car elle est plus attirante et elle "explique" la spéciation ( = réponse à une adaptation à des contraintes). Or dans la nature c'est la spéciation allopatrique qui semble finalement prédominer (= le hasard des mutations qui va faire diverger progressivement 2 populations).

Cela est peut être en contradiction avec mes remarques précédentes sur les ports densiflore/laxiflore....

J'aurais imaginé que la spéciation allopatrique expliquerait plus la variabilité et la sympatrique l'évolution de l'espèce...

Pour ce qui est de l'évolution chez les Angiospermes, le principal moteur n'est probablement pas directement les mutations, mais plutôt les innombrables polyploïdisations, qui fournissent des tas de copies des gènes, copies susceptibles de diverger (mutations ponctuelles, indels). C'est comme celà que les Orchidées (autres que les Apostasioideae) ont acquis leur labelle.


Une voie fréquente de création de nouvelles espèces est l'allopolyploïdisation fournissant à partir de parents très sensiblement différents AA et BB un hybride AABB (cf Dactylorhiza, gymnadenia/nigritella). En une hybridation une nouvelle espèce (blé, maïs, brassicas, soja, etc, la liste est très longue des plantes cultivées polyploïdes).

Spartina anglica est un allotétraploïde récent (BAUMEL et al. 2001). La spartine est une graminée de prés salés, dont l’espèce Spartina maritima (2n = 60 chromosomes) est indigène en Angleterre. A la fin du XIXème siècle, des bateaux en provenance d’Amérique du Nord ont importé "accidentellement" une autre espèce, Spartina alternifolia à 2n = 62, qui s'est plus ou moins acclimatée dans une baie anglaise. Assez vite les botanistes ont constaté l'apparition de quelques touffes d'hybrides très vigoureux, mais stériles, nommés Spartine de Townsend (Spartina × townsendii = S. maritima × S. alternifolia). A la suite d’un doublement, cet hybride a produit l’allopolyploïde Spartina anglica (2n = 120, 122, 124), il y a moins de 200 ans, dans le sud de l’Angleterre (BAUMEL et al. 2001).

HY

J'essaie de digérer tout ça ! Pas si facile !  

Juste une remarque ; suite au PDF de Maurice Reille sur la fécondation croisée. Je suis perplexe sur le fait que l'on ait traité l'autogamie comme un phénomène rare.
Plus je réfléchis la dessus et plus je crois que c'est souvent l'inverse, chez les orchidées comme ailleurs non ?
J'entends autour de moi que l'on confond souvent fleurs différentes, et les sujets (plantes ) différents qui portent parfois énormément de fleurs...Il y a beaucoup de racines et de rhizomes cachés (Comme les Cypripedium par exemple)

Cela ne jouerait-il pas sur ces évolutions que tu expliques, si longuement et judicieusement, Yves ?
Merci.

Je ne sais pas tout, mais ce qui est assez clair est
1) que la plupart des autogames (blé par exemple) ont malgré tout un petit taux d'allogamie entrainant des hybridations avec les variétés voisines.
2) que l'autogamie stricte non plus n'est pas à 100% sauf peut-être pour une violette ? et pour la très curieuse Orchidée australienne Rhizanthella gardneri (cg Etienne Delannoy) qui fleurit sous terre.

Piqure de rappel : en biologie très peu de phénomènes fonctionnent à 100 %, en tout cas pas l'autogamie. L'exemple a été donné de parents aux yeux bleus ayant un enfant aux yeux non bleus. Pb, sauf que tous les marqueurs montraient que c'était bien l'enfant du couple. Je ne me souviens plus exactement du mécanisme, mais c'était en rapport avec le dépôt d'un pigment.

En fait, il me semble que l'autopolyploïdie (AA x AA donne AAAA) considérée par le passé comme très rare, semble en fait plus fréquente que supposé antérieurement (PARISOD, C., HOLDEREGGER, R., BROCHMANN, C., (2010): Evolutionary consequences of autopolyploidy.- New Phytol. 186: 5–17.) cf Gymnadenia/nigritella, Dactylorhiza).

Reste à définir autogamie : pollen et ovule de la même fleur ? de la même plante ? de plantes différentes de la même espèce ??????


HY

HY a écrit:Reste à définir autogamie : pollen et ovule de la même fleur ? de la même plante ? de plantes différentes de la même espèce ??????

J'ai fait plusieurs recherches et il est bien question du même individu, de la même souche bref qui ont les mêmes gênes, non ?

Par exemple :
http://www.cnrtl.fr/definition/autogamie

Donc les fleurs de la même grappe, ou du même pied, c'est de l'autogamie.

Dernière mouture du PDF...remplace les précédentes.
Bien à vous.

Plutôt que de choisir une définition de l’espèce très complexe, voire erronée et donc inutile, ce que les auteurs les plus clairvoyants proposent est de définir des critères permettant de mieux circonscrire l'espèce (Bateman et al. 2010), c’est probablement imparfait, mais cela permet d'avancer, en regroupant ce qui se ressemble le plus.

Ainsi, pour le phylogénéticien, qui s’intéresse à la parenté entre taxons, on peut ramener à un petit nombre de critères principaux de quoi circonscrire l’espèce :
- Le premier critère est traditionnel, c’est la ressemblance morphologique. La taxonomie des Orchidées repose sur lui depuis trois siècles. Ressemblance évidente pour fuciflora et ses nombreux avatars, mais attention aux convergences (exemple d’ophrys morphologiquement proches entre les ensembles umbilicata et araniformes)
- Le second critère a moins d’un siècle, c’est l’isolement reproducteur, base de ce qui a été nommé le « concept biologique de l’espèce », l’absence de flux de gènes suffisant à délimiter une espèce. Ce critère a eu comme conséquence l’hypothèse infirmée depuis un pollinisateur / une espèce d’Ophrys. De plus, les Ophrys s’hybrident entre eux avec bonheur, mettant à un niveau très faible l’importance de ce critère.
- Le troisième critère, le plus récent, est nommé monophylie. Un groupe monophylétique possède le même ancêtre. Vu de cette façon le genre Ophrys est bien monophylétique. A l'étage du dessous, on peut ainsi penser qu'un ensemble d'Ophrys très proches, monophylétique comme par exemple les Ophrys insectifera, subinsectifera et aymoninii, constitue une seule espèce. Ce pourrait être également vrai pour tenthredinifera et ses avatars, pour les pseudophrys, les fuciflora, les scolopax, et pourquoi pas les aranifera. Comme je l'ai expliqué auparavant, nous manquons de données (ADN, épigénétique, CNVs) pour pas mal de taxons, et pas mal de travail doit être effectué pour mieux définir les ensembles monophylétiques, ensembles que nous pourrions alors considérer comme des espèces sur la base de ce critère.

- Il est possible de proposer un autre critère, en se basant sur le nombre moyen de différences nucléotidiques par exemple entre les séquences ITS (ADN nucléaire). Prises deux à deux (dans toutes les combinaisons possibles, il y en a 45) chez les Ophrys insectifera, bombyliflora, tenthredinifera, speculum, pseudophrys, apifera, aranifera, fuciflora, scolopax, umbilicata, ces différences entre séquences ITS sont en moyenne de 15,4 (pour 630 nucléotides) alors que les différences entre avatars de ces dix ensembles d’Ophrys sont en moyenne de 1,9 (soit pratiquement 8 fois moins). Notons que les différences entre genres voisins (Anacamptis morio, Ophrys insectifera, Neotinea maculata, Himantoglossum hircinum, Serapias lingua) sont en moyenne de 100, c'est-à-dire à peine 7 fois plus que les différences entre espèces. Nous avons donc 3 différences pour 1000 nucléotides entre avatars, 24 pour 1000 entre espèces et 158 pour 1000 entre genres, pour cette séquence ITS. Bien évidemment, puisqu’il s’agit de moyennes, ce critère n’est pas absolu, malgré le fait qu’il n’y ait pratiquement pas de recouvrement entre les trois niveaux, avec 0 à 5 (avatars), 5 à 26 (espèces)et 89 à 110 (genres) différences.

Illustrons tout cela par les données disponibles actuellement chez les Ophrys du petit ensemble insectifera, O. insectifera, O. aymoninii et O. subinsectifera (ce dernier entré en France très récemment) :
- pour ce qui est du critère de ressemblance morphologique entre ces trois Ophrys, elle saute aux yeux des plus néophytes d’entre nous. Regardez les plantes, à défaut leurs photos (sur ce forum).
- les pollinisateurs majeurs des Ophrys insectifera, aymoninii et subinsectifera sont respectivement les guêpes Argogorytes mystaceus et A. fargei, l’hyménoptère Argidae Sterictiphora gastrica, l’abeille Andrena combinata. Malgré ces pollinisateurs majeurs différents, O. insectifera s’hybride d’une part avec O. aymoninii et d’autre part avec O. subinsectifera (mais ces deux derniers ayant des aires différentes ne se croisent pas). Pas d’isolement reproducteur donc si ce n’est entre aymoninii et subinsectifera.
- les phylogénies des Ophrys de Devey et al. (2008) et Breitkopf et al. (2015), de même que les phylogénies des Orchideae de Inda et al. (2010, 2012) et des Orchidinae de Bateman et al. (2003) confirment toutes la monophylie du genre Ophrys. Le complexe insectifera est clairement monophylétique sur l’arbre de Devey et al. (2008).
- Enfin, les séquences ITS des Ophrys insectifera et bombyliflora (le plus proche d’insectifera en termes de séquence) montrent 15 à 17 différences pour 630 nucléotides. Par contre les séquences ITS des Ophrys insectifera et aymoninii sont totalement identiques, et toutes deux ne diffèrent que par un seul nucléotide de la séquence ITS d’Ophrys subinsectifera. Cette donnée conforte la réalité d’un relatif éloignement entre les espèces insectifera et bombyliflora, mais d’une grande proximité entre les trois Ophrys de l’ensemble insectifera. Ce critère n’est donc pas en faveur de l’existence de trois espèces. Seules les données ADN chloroplastique suggèrent que les Ophrys aymoninii et subinsectifera appartiennent à un haplogroupe chloroplastique qui a commencé à se séparer de celui d’ O. insectifera.

Je dis seulement que, au vu de cet argumentaire, ces trois taxons sont suffisamment proches pour probablement ne constituer qu’une seule espèce (ressemblance, monophylétisme, pas de différences significatives dans les séquences ADN nucléaire). Cela ne signifie en rien que peut-être dans un an, peut-être dans 10, un moléculariste ne nous montrera pas avec son nouvel outil que, en fait aymoninii et subinsectifera sont des formes ou des variétés d’insectifera ou ???. On aura avancé, mais sans dire trop de sottises, comme on aurait pu le faire en affirmant gratuitement aujourd'hui : il y a trois sous-espèces ou trois espèces.

Donc juste pour finir, je ne vois pas pourquoi nous ne pourrions pas nous appuyer sur des données quantitatives pour aider à la séparation de ce qui peut être séparé clairement comme ici dans le (petit) complexe insectifera. Pour tout dire, nous n'avons pas assez de taxons poussant en France pour lesquels les séquences ITS sont disponibles dans les ensembles tenthredinifera, pseudophrys, scolopax, fuciflora pour en discuter aujourd'hui.
Les 12 taxons du groupe aranifera (inclus les O. bertolonii, catalaunica et drumana) montrent en moyenne 2,1 nucléotides différents, alors que les Ophrys apifera et aranifera diffèrent par 13 nucléotides, suggérant ici également la possibilité que si apifera et aranifera sont bien des espèces, les avatars d’aranifera n’en soient pas.

HY

Il reste beaucoup à faire dans le genre Ophrys, j'y reviendrais.

Merci Yves...
A suivre donc!

Bonsoir Yves

Très intéressant.

A bientôt !

Valérie

Merci Yves pour tes explications. Cela nous montre bien qu'il est temps de prendre son temps avant de nommées de nouvelles espèces. Laissons la nature faire son oeuvre.

Je suis abonné a Science & Vie et sur le N° Hors Série N° 272 de Septembre 2015 dont le sujet est :
Les nouvelles lois de la famille  , l'un des articles concernant les gènes s'intitule :L' épigénétique signe la fin du << Tout ADN >> page 66
Bien entendu , c' est de vivant dont il est question , mais j'invite ceux qui le souhaitent à le lire en ayant les plantes ( orchidées ) en tête .

HY a écrit:Donc juste pour finir, je ne vois pas pourquoi nous ne pourrions pas nous appuyer sur des données quantitatives pour aider à la séparation de ce qui peut être séparé clairement comme ici dans le (petit) complexe insectifera. Pour tout dire, nous n'avons pas assez de taxons poussant en France pour lesquels les séquences ITS sont disponibles dans les ensembles tenthredinifera, pseudophrys, scolopax, fuciflora pour en discuter aujourd'hui.

Je ne vois pas pour quelles raisons nous ne pourrions pas utiliser des données quantitatives pour séparer des taxons ou espèces.

Nous le faisons déjà en comptant le nombre de feuilles, en mesurant des longueurs, largeurs des feuilles ou des pétales, sépales, lors d'études morphologiques ou lors du comptage de chromosomes alors pourquoi pas y joindre des résultats provenant d'études génétiques.

Ces valeurs quantitatives (nombre de feuille, longueur en mm, nombre de chromosomes, etc..), qui sont des grandeurs mathématiques simplifie grandement le traitement pour effectuer des comparatifs. Il est beaucoup plus simple de traiter des nombres que de la "littérature" (descriptif des plantes) pour comparer et scinder les différents taxons.

Goeltz et Reinhard le faisaient déjà au siècle passée, Perazza et Lorenz l'ont utilisé pour des études morphologiques des Nigritelles et Félix du forum l'utilise pour "simplifier" à bon escient les Dactyloriza.

Il faudra tout de même faire très attention et bien utiliser les mêmes méthodes de mesure avant de comparer les résultats et surtout répéter les mesures et si possible faire un nombre de mesures suffisant pour obtenir des moyennes et des écarts-type représentatifs. Cela n'a malheureusement pas toujours été le cas et cela donne sujet à controverses (par exemple la largeurs des pétales de Nigritella bicolor).

Pour ma part, il m'a également été difficile de bien cerner une population de Nigritella rhellicani (plus grande) et trouver de quoi différencier cette population d'une population de Nigritella cenisia que je n'ai encore jamais vus. Aujourd'hui, je pense que l'altitude où nous avons eu l'occasion de trouver ces Nigritella rhellicani "maxi" est un des facteurs prépondérant qui a fait que nous ayons mesurer des longueurs d'inflorescences jusqu'à 42mm.

Avec les mathématiques, on pourra traiter plus facilement les valeurs (ITS, longueur, largeur, nombre de chromosomes, etc...) mais nous rencontrerons certainement des cas où il sera difficile à trancher en deux taxons.

Je suis tout à fait en phase avec les traitements quantitatifs évoqué par HY car la "littérature" de certain descriptif n'est pas toujours exploitable.

Bifolia

Je suis OK sur ce que tu viens de dire. Je suis certain que quantifier les données est important. La seule limite est de savoir si les caractères étudiés ont un support génétique. Très probablement, des caractères comme nombre de feuille, longueur et largeur des feuilles et des organes floraux, taille de la plante, nombre de fleurs par hampe, taille de l'appendice, non résupination, précocité de floraison, tardivité de floraison, etc...... ont un support héréditaire.

Tu as raison d'insister sur le fait qu'il faut des échantillons en nombre suffisant, ce qui n'est pas toujours été le cas (comparez dans les divers ouvrages les dates de floraison, la taille du labelle,etc....).

Le travail doit porter sur des populations, ce qui permettra de comparer pour un Ophrys donné des populations allant de l'Atlantique à la Caspienne ou de la Finlande au Maroc.

Durant mon DEA (actuellement M2) ce qui remonte à quelques décennies (pas décades) j'ai fait une analyse diallèle de la précocité de floraison chez Arabidopsis thaliana, avec 6 écotypes, ..... indiquant au moins deux gènes différents contrôlant ce caractère.

HY

Gerard BRATEAU a écrit:Tout à fait d'accord avec Yves et Claude, il est urgent d'attendre.

+1 !!