Récapitulatif sur les genres Orchis, Anacamptis, etc...

Bonjour,
Je viens de relire les nombreuses discussions qu'il y a déjà eu sur le sujet, à propos du remaniement des genres Orchis et Anacamptis depuis 1997, par Bateman, Tyteca, Delforge, et consorts.
Notamment ces 2 discussions :
https://ophrys.bbactif.com/t5266p15-anacamptis-herorchis-anteriorchis-ou-vermeulenia
https://ophrys.bbactif.com/t5263p15-bateman-et-ses-potes

Malheureusement les diverses illustrations résumant ces remaniements ont toutes disparu...

J'ai commencé à refaire un tableau de mon côté pour m'aider à y comprendre plus clair (et oui, ça rentre toujours mieux quand on s'y colle soi-même).
En voici une version mise à jour le 05/01/2015 :



Références :
BATEMAN R.M., PRIDGEON A.M., CHASE M.W., 1997. Phylogenetic of subtribe Orchidinae (Orchidoideae, Orchidaceae) based on nuclear ITS sequences. 2. Infrageneric relationships and reclassification to achieve monophyly of Orchis. Lindleyana 12: 113–141.
DELFORGE P., 2009. Orchis et monophylie. Naturalistes Belges 90 : 15-35
TYTECA D., KLEIN E., 2008. Genes, morphology and biology – the systematics of Orchidinae revisited. Journal Europäischer Orchideen 40: 501–544.
TYTECA D., KLEIN E., 2009. Genes, morphology and biology – the systematics of Orchidinae revisited: a reappraisal. Journal Europäischer Orchideen 41: 473–480.

Je suis preneur de toutes remarques pour le modifier, notamment :
- y a-t-il des erreurs ?
- y a-t-il des nouveautés depuis 2010 ?
- pour la colonne "Avant 1997", je ne sais pas trop quoi prendre comme référence... J'ai mis dedans Vermeulenia par exemple, mais je pense que ce nom de genre a été abandonné un moment : "papilionacea" est passé par Orchis avant d'atterrir dans Anacamptis. Idem pour Neotinea : "maculata/intacta" a été intégré dans Orchis (s.l.) avant d'être de nouveau réintégré dans Neotinea. Pour Aceras : c'est Bateman qui l'a le premier intégré dans Orchis, ou bien ça avait été fait avant déjà ? Donc quelles sont les classifications qui faisaient référence avant 1997 ?
- etc

Merci et bon week-end !

Pour moi le plus cohérent c'est 2008

Philippe a écrit:Pour moi le plus cohérent c'est 2008

idem si on regarde les hybridations surtout!

Entre 2008 et 2010, on peut faire un mix (en gardant Neotinea).
Et puis Serapias... c'est simple (sur la forme de fleurs), mais là aussi il y a des hybridations
Un sous-genre, comme Anacamptis (même cas que Gymnadenia et Nigritella)?


Olivier

Pour moi aussi le classement 2008 (voir 2010) me paraît être assez juste... Je rajouterais bien Aceras et Vermeulenia quand même...

mais bon tout cela n'est qu'arbitraire et subjectif...

et oui, ça rentre toujours mieux quand on s'y colle soi-même

+1

jft2607 a écrit:

Philippe a écrit:Pour moi le plus cohérent c'est 2008

idem si on regarde les hybridations surtout!

pyramidalis s'hybride avec le groupe morio, le groupe laxiflora, et avec le groupe coriophora...
laxiflora s'hybride avec coriophora ...
etc.

Félix-B a écrit:Pour moi aussi le classement 2008 (voir 2010) me paraît être assez juste... Je rajouterais bien Aceras et Vermeulenia quand même...

papilionacea s'hybride bien avec le groupe morio, et avec pyramidalis aussi je crois. Quand à Aceras, il s'hybride avec toutes les espèces du groupe militaris ...

En conclusion je dirais que la dernière version 2010 est la plus logique, elle n'a rien d'arbitraire... et c'est la plus simple !

pmb a écrit:
En conclusion je dirais que la dernière version 2010 est la plus logique, elle n'a rien d'arbitraire... et c'est la plus simple !

Tout à fait d'accord, pas la peine de saucissonner inutilement (cf 2009)

Je suis assez d'accord aussi, avec juste un doute sur la séparation Neotinea/Odontorchis : faut-il la garder ou non ?
Certes il n'y a pas d'hybrides entre maculata et les autres, mais ça peut être dû à autre chose qu'une barrière génétique.

Donc en gros je pourrais être d'accord avec Olivier, mais sans certitude :
"Entre 2008 et 2010, on peut faire un mix (en gardant Neotinea)."

Ou est parti mon message ????



HY

Il faut cesser de parler d'hybrides ou non ! Ca c'était bon quand on parlait d'espèces biologiques en zoologie. En botanique ça n'a aucun sens vu que les espèces n'ont pas besoin de se reconnaître pour s'hybrider, il suffit d'une mouche baladeuse et d'une vague parenté génétique.

Philippe a écrit:il suffit d'une mouche baladeuse et d'une vague parenté génétique.

Pas si vague que ça quand même...!

J'ai beaucoup de mal a croire que des plantes qui s'hybrident facilement puissent être d'espèces différentes !c'est vrai que mes connaissances en génétique datent .....un peu!
Mais j'aimerais bien qu' Yves Henri nous en disent plus sur son texte...... Disparu!

Zinb a écrit:

Philippe a écrit:il suffit d'une mouche baladeuse et d'une vague parenté génétique.

Pas si vague que ça quand même...!

une fois de plus tout dépend où on place le curseur !
Certains poissons s'hybrident facilement et pourtant ils peuvent être éloignés, pour les orchidées on sait parfaitement les résultats de la main de l'homme sur les exotiques, donc une parenté génétique permettant une multiplication ne signifie pas forcément appartenance à un même genre (concept purement humain)

J'aime bien cette discussion amicale, j'y ajoute mon grain de sel :

Pour revenir au tableau que présente Zinb, une chose nouvelle importante depuis 2010 est la publication de Inda et al. (2012) :
Inda LA, Pimentel M, Chase MW, 2012 Phylogenetics of tribe Orchideae (Orchidaceae: Orchidoideae) based on combined DNA matrices: inferences regarding timing of diversification and evolution of pollination syndromes. Annals of Botany 110: 71-90

Cette publication apporte un plus à l’article de Bateman de 2003, puisqu’elle présente une l'association ADN nucléaire (ITS), ADN chloroplastique (intron rp116) et ADN mitochondrial (intron cox), mais bien évidemment avec moins d’espèces. L’arbre indique (avec ses branches très solidement établies) :
- un genre Anacamptis monophylétique et frère des Serapias avec lesquels il s’hybride fréquemment.
- un genre Neotinea monophylétique
- Remarque : monophylétique n’est pas synonyme d’identité ou d’homogénéïté (certains genres d’Orchidaceae possédent plusieurs centaines, voire plus d’un millier d’espèces….). C’est bien là que réside tout le problème, quelle est la limite dans la gamme de la variabilité génétique qui sépare 2 genres ou 2 sous-genres dans un ensemble monophylétique (le curseur de Philippe). Je l’ignore.
- un genre Orchis monophylétique, avec néanmoins deux sous-ensembles qui collent bien avec les Orchis et Androrchis. S’agit-il de deux genres ou de deux sous-genres, voilà un choix que je suis incapable de faire, donc je comprends parfaitement que l’on puisse débattre à ce sujet. Je n’ai pas d’arguments particuliers, sauf peut-être le fait que des croisements soient possibles entre les deux sous-ensembles comme italica x mascula, mascula x italica, militaris x provincialis, mascula x militaris, militaris x mascula, militaris x provincialis (ces 3 dernièrss hybridations sont d’après Malmgren S très difficiles et produisent très peu de descendants, très peu vigoureux).

D’un autre côté (comme Philippe) l’argumentaire hybridation possible ou impossible ne me satisfait pas. En effet, Malmgren (qui me semble très sérieux) signale avoir obtenu des hybrides entre des espèces appartenant à des genres phylogénétiquement très distants au sein de la tribu des Orchideae, comme par exemple : Dactylorhiza fuchsii x Orchis militaris, D. fuchsii x O. mascula (ce dernier très vigoureux). Cela signifie que l’argumentaire hybridation possible ou non ne qualifie pas la distance génétique, mais n’est, au mieux, qu’un indice de cette distance entre espèces. Curieusement, un meilleur indice d'un éloignement un peu plus grand est la présence d'allopolyploïdes.

Le point clef du questionnement Orchis / Androrchis est bien de savoir, sur un arbre phylogénétique solidement bâti, ou s’arrêtent et ou commencent genres, sous-genres, espèces. C’est bien l’auberge espagnole, chacun arrive avec son menu, c’est l’aspect sympatique, on peut s’échanger les plats et les bouteilles. En tout cas, bien en avance sur tout le monde (plus de 10 ans), Bateman et al. en 1997 avaient très largement dégrossi la problématique. Et depuis cette époque la phylogénie a bien progressé elle aussi, mais elle n’a pas, au moins pour le moment, résolu toutes les questions.

Vous trouverez aussi, dans : Cah. Soc. Fr. Orch., n° 8 (2014) – Actes 16e colloque de la Société Française d’Orchidophilie, Blois, un article de Tyteca et al. : Systématique, phylogénie et isolement reproductif des sous-genres Orchis et Masculae (Orchidaceae, Orchidinae, Orchis). Ce papier 1) sépare Orchis et Masculae comme deux sous-genres, et 2) présente un Tableau 2. – Vue d’ensemble des classifications du genre Orchis et genres proches (inspiré de Scopece et al., 2010). Noter que toutes les espèces du genre ne sont pas listées. De Vermeulen 1972 à Delforge 2009 ce tableau aidera Zinb à compléter son intéressant tableau (voir aussi Scopece et al. 2010 :
Scopece G., Cozzolino S., Bateman R.M. 2010. Just what is a genus? Comparing levels of postzygotic isolation to test alternative taxonomic hypotheses in Orchidaceae subtribe Orchidinae. Taxon, 59: 1754-1764.

Enfin, Bateman dans un article à lire absolument de 2012 (Bateman R 2012 Circumscibing genera in the European Orchid flora : a subjective critique of recent contributions. Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. Beiheft 8; 2012: 94 – 126) définit quelques règles pour aider à la définition d’un genre, sur une phylogénie :

Règle 1: Ne reconnaitre que les groups (clades) monophylétiques évidents sur l’arbre.

Règle 2: Diviser préférentiellement cet arbre en branches relativement robustes (et comparativement longues).

Règle 3: Diviser cet arbre plutôt en branches qui possèdent des supports statistiques de niveau similaires (ces branches possèdent en général des branches à peu près de même longueur).

Règle 4: minimiser la proportions des branches de l’arbre qui correspondent à plus d’un rang taxonomique (notamment chaque branche terminale qui non seulement représente une espèce, mais également un genre supposé monospécifique de type Chamorchis alpina ou Steveniella satyrioides).

Règle 5: Il est préférable de diviser l’arbre dans un sens qui minimise a) la création de nouveaux noms et b) la création ne nouvelles combinaisons de noms déjà existants.

Malgré le fait que ces règles concernent principlement les comparaisons effectuées au sein d’un seul arbre phylogénétique, il faut noter que les tests les plus puissants de la fiabilité de branches particulières proviennent de comparaisons entre les arbres reposant sur le même ensemble d’espèces (dans l’idéal sur les mêmes plantes individuelles) à partir de gènes ou de génomes différents.

Juste de quoi alimenter l'auberge espagnole qu'est la subdivision des branches d'un arbre phylogénétique, même très solide.

Avec mes amitiés aux participants du repas,

HY

Avec Yves, les choses compliquées deviennent (relativement) simples ...

Tu ne viendrais pas faire une conférence sur le sujet en Provence ? Il y a de la demande !!!

HY a écrit:J

une chose nouvelle importante depuis 2010 est la publication de Inda et al. (2012) :
Inda LA, Pimentel M, Chase MW, 2012 Phylogenetics of tribe Orchideae (Orchidaceae: Orchidoideae) based on combined DNA matrices: inferences regarding timing of diversification and evolution of pollination syndromes. Annals of Botany 110: 71-90

suis preneur du pdf si tu as..

moi aussi !!! Egalement celui de Bateman et aussi le tiens.

Merci.

Preneur aussi...
Merci d'avance,

Olivier

Un point évoqué dans mon message d'hier mérite quelques lignes :

Lorsque l'isolement reproducteur n'est pas absolu (ex chez pas mal d'Ophrys), des taxons diddérents peuvent shybrider, et l'hybride peut se recroiser avec l'un ou l'autre de ses parents, etccc (introgression). De façon très intéressante, lorsque les parents présentent des génomes sensiblement plus éloignés (par exemple des nombres chromosomiques différents), l'allopolyploïdie (AA x BB donne AABB) peut survenir.
Chapmann et Burke (2007) ont montré qu'en moyenne, les parents des allopolyploïdes différaient deux fois plus entre eux que les parents des hybrides homoploïdes (ie à nombre chromosomique constant). L'allopolyploïdie possède la capacité de regrouper des génomes assez différents.

Je pense que ces observations expliqueraient pourquoi certains croisements entre parents plus distants sont possibles.

Chapmann MA, Burke JM, 2007 Genetic divergence and hybrid speciation. Evolution 61: 1773–1780

HY

Merci pour le PDF. J'ai rapidement parcouru et je retiens déjà que Coleoglossum viride fait bien partie des Dactylorhiza.

edit : d'ailleurs n'est-ce pas Coeloglossum qui est prioritaire ?



Pour les Orchis sl, la discussion est toujours possible entre les groupes militaris et mascula.

Philippe a écrit:Merci pour le PDF. J'ai rapidement parcouru et je retiens déjà que Coleoglossum viride fait bien partie des Dactylorhiza.

edit : d'ailleurs n'est-ce pas Coeloglossum qui est prioritaire ?

C'est le cas, mais courage pour renommer tous les Dactylorhiza !!

Remarque, cela permettrait de faire un peu le tri, ce qui ne serait pas une mauvaise chose ...

.

Je préfère dactylorhiza (racines en forme de doigt) que coeloglossum (langue creuse ?)
On a déjà la langue de bois à la télé, la langue de vipère au boulot etc ...


Et merci pour tout ce post que j'ai suivi avec attention.

Philippe a écrit:Pour les Orchis sl, la discussion est toujours possible entre les groupes militaris et mascula.

Oui, pour développer un peu : jusqu'à présent, la séparation "Orchis/Androrchis" était rejetée par les cladistes car les études génétiques (notamment Bateman 2003) montraient que le groupe Orchis ainsi réduit (c'est-à-dire limité aux plantes à labelle anthropomorphe : simia, purpurea, italica, etc) devenait paraphylétique, et qu'il fallait donc garder l'ensemble Orchis+Androrchis pour garder la monophylie.
Cela n'avait toutefois pas empêché Tyteca et Klein, dès 2008, de séparer Orchis et Androrchis, séparation basée essentiellement sur l'argument "ça se voit que ce sont deux groupes distincts" (je caricature un peu).
L'étude de Inda 2012, ainsi qu'une réanalyse des données de Bateman 2003 (mêmes données initiales, mais traitement statistique différent) par Jacquemyn 2011 (tous deux cités dans Tyteca 2012), montrent maintenant que les groupes Orchis (limité aux simia-purpurea-etc) et Androrchis sont tous les deux monophylétiques.
On a donc maintenant le choix, même dans un cadre cladistique, de les considérer comme deux genres, ou deux sous-genres, ce n'est plus qu'une question de curseur.

Tyteca et al. 2012 : "On the morphological, biological and genetic heterogeneity of the genus Orchis (Orchidaceae, Orchidinae)", Phytotaxa
Jacquemyn et al. 2011: "Analysis of network architecture reveals phylogenetic constraints on mycorrhizal specificity in the genus Orchis (Orchidaceae)", New Phytologist

J'ai lu avec intérêt (mais avec difficultés) le papier de Tyteca et al (2014) présenté au colloque de la SFO Centre Loire à Blois. Il présente le pb Orchis/Androrchis et pourquoi le genre "Orchis" au sens de Bateman et al doit être séparé en deux genres distincts,(arguments présentés par Zinb) qui seraient  monophylétiques. Encore que les auteurs ne pensent pas pouvoir accepter la notion de sous-genre en général et en particulier pour les deux "nouveax genres" dont il est question.