Récapitulatif sur les genres Orchis, Anacamptis, etc...

J'ai lu avec intérêt (mais avec difficultés) le papier de Tyteca et al (2014) présenté au colloque de la SFO Centre Loire à Blois. Il présente le pb Orchis/Androrchis et pourquoi le genre "Orchis" au sens de Bateman et al doit être séparé en deux genres distincts,(arguments présentés par Zinb) qui seraient  monophylétiques. Encore que les auteurs ne pensent pas pouvoir accepter la notion de sous-genre en général et en particulier pour les deux "nouveax genres" dont il est question.

Merci gratien (EDIT: et Yves !) pour cette info au sujet de l'article Tyteca 2014 du colloque de Blois. Les actes du colloque sont disponibles ICI.

Les arguments de Tyteca pour placer le curseur en faveur d'une séparation entre Orchis et Androrchis sont les suivants : il faut le faire par cohérence avec les paires Anacamptis/Serapias et Dactylorhiza/Gymnadenia.

Orchis/Androrchis ont des différences morphologiques, et ne s'hybrident pas (en dépit du fait qu'ils partagent les mêmes milieux et les mêmes stratégies de pollinisation), alors que Anacamptis/Serapias et Dactylorhiza/Gymnadenia s'hybrident facilement (en dépit du fait qu'ils ne fréquentent pas forcément les mêmes milieux et qu'ils ont des stratégies de pollinisation différentes).
Donc, comme d'après Tyteca, la réunification d'Anacamptis et Serapias d'une part, et de Dactylorhiza et Gymnadenia d'autre part, ne sont pas à l'ordre du jour*, il faut séparer Orchis et Androrchis par souci de cohérence.

Comme je considère que "l'ordre du jour" est toujours susceptible de changer, j'ai laissé la ligne Serapias dans mon tableau, en attendant les premières publications qui proposent de réunir Serapias et Anacamptis en un seul genre   ... Cela me permet aussi de garder un ensemble monophylétique dans mon tableau.

* Tyteca écrit en effet : "aucun orchidologue sensé ne penserait à réunir les genres Anacamptis et Serapias en un seul"... mais je sais que, d'une part, il existe des orchidologues insensés , et d'autre part, ce qui est "sensé" en orchidologie ne l'est pas forcément en botanique générale, et vice versa...)

Je reviens sur un passage de l'intervention d'Yves :

HY a écrit:- un genre Orchis monophylétique, avec néanmoins deux sous-ensembles qui collent bien avec les Orchis et Androrchis. S’agit-il de deux genres ou de deux sous-genres, voilà un choix que je suis incapable de faire, donc je comprends parfaitement que l’on puisse débattre à ce sujet. Je n’ai pas d’arguments particuliers, sauf peut-être le fait que des croisements soient possibles entre les deux sous-ensembles comme italica x mascula, mascula x italica, militaris x provincialis, mascula x militaris, militaris x mascula, militaris x provincialis (ces 3 dernièrss hybridations sont d’après Malmgren S très difficiles et produisent très peu de descendants, très peu vigoureux).

Tyteca (2014) parle en revanche de "l’inexistence d’hybrides produits naturellement ou artificiellement entre les deux sous-genres" (Orchis et Androrchis). Il ajoute : "La mortalité réduite des embryons provenant de croisements artificiels entre représentants des deux genres n’aboutit quand même jamais à la constitution de plantes adultes viables."
Yves, as-tu des détails sur les "expérimentations" de Malmgren ?

J'en connais sur ce site qui vont être contents!
(Cf. mes remarques dans ce post).
A défaut d'orchidologue, je suis donc au moins un orchidophile insensé!

J'assume (et reste donc un grand partisan des sous-genres)


Olivier

Moi aussi je suis partisans des sous-genres mais pas forcément au même niveau.
Je vois bien par ex des sous-genres au sein de Anacamptis : Vermeulenia, Palludorchis etc...

Olivier GERBAUD a écrit:Preneur aussi...
Merci d'avance,

Olivier

S'il n'est pas trop tard, je suis également intéressé (Inda et Bateman de 2012).

d'avance !

Le préfixe "sous" ou sub appliqué à n'importe quel niveau n'est pas un rang, mais une facilité d'après le code. Je parle strictement pour la botanique. Il en ressort donc un subjectivité certaine, les exemples abondent. Tyteca et al (2014) dénoncent les sous-genres, mal définis selon eux mais ils se déclarent favorables aux sous espèces, qui d'après eux sont beaucoup mieux délimitées ce qui n'est pas du tout le cas d'après moi. C'est toujours à l'appréciation des auteurs. De toute façon avec ces sous et sub on retourne aux polynomes d'une certaine manière surtout si il a y a des variétés. et on est obligé de créer des autonymes (je crois que l'on dit comme ça). Anacamptis coriophora subsp coriophora ou bien, mieux, Anacamptis pyramidalis var. pyramidalis. à cause d'une variété locale "tanayensis"Pour revenir aux sous-genre ou pas il y aura toujours une composante phénétique versus une approche cladistique, cf le couple Anacamptis/Serapias. Simples remarques d'un citoyen ordinaire non versé dans les sciences.

Pour revenir à la question de Zinb, manifestement Tyteca ne sait pas tout. Pour ma part, Malmgren et son acolyte Nyström possèdent des compétences étendues en culture in vitro (j'en ai fait pour ma part durant près de 25 ans, sur des Monocots plus difficiles que les Orchidées), et paraissent bien maitriser les croisements (j'en ai fait également beaucoup: blé, orge, Arabidopsis). De plus Ils travaillent avec Bateman, on aime on aime pas (moi si) mais pour ma part je considère que c'est un critère de qualité, et de rigueur scientifique.
Je n'en sait pas plus, mis à part un courrier que j'ai eu avec lui, et auquel il m'a répondu clairement.

Donc plutôt avis très favorable.


Un autre point, et ça je l'avais déja souligné sur le site, Anacamptis et Serapias sont bien monophylétiques, mais les deux ne sont probablement pas une seule espèce, l'article de Inda et al. (2012) montre qu'ils se sont séparés il y a 12/13 millions d'années, mais le genre Serapias ne s'est diversifié que depuis peut-être 2 millions d'années. Tout cela ne les empêche pas de se croiser, ce qui confirme ce que nous disions avec Philippe, cette capacité à s'hybrider n'est pas une preuve de proximité génétique, tout au plus un indice.


HY

J'écris plus vite que je pense : il faut lire

"Un autre point, et ça je l'avais déja souligné sur le site, Anacamptis et Serapias sont bien monophylétiques, mais les deux ne sont probablement pas un seul genre (même si j'ai fait une fois de la provoc sur ce site) l'article de Inda et al. (2012) montre qu'ils se sont séparés il y a 12/13 millions d'années, mais le genre Serapias ne s'est diversifié que depuis peut-être 2 millions d'années. Tout cela ne les empêche pas de se croiser, ce qui confirme ce que nous disions avec Philippe, cette capacité à s'hybrider n'est pas une preuve de proximité génétique, tout au plus un indice."

Bon, les Anacamptis et les Serapias ont divergé li y a 12/13 millions d'années, puis ce dernier genre s'est diversifié plus tard, tout en continuant à pouvoir d'hybrider naturellement et occasionnellement avec le genre Anacamptis. Il faut bien qu'il y ait une proximité ? Et quid du couple Miltaris/Mascula, appartenant au même genre sans pouvoir s'hybrider naturellement. Sont ils dans un processus de diversification et dans ce cas sont ils déjà si éloignés qu'ils ne peuvent plus se croiser, ou bien alors est on dans un autre processus ?

Pour ce qui est es militaris/mascula il est évident qu'ils n'appartiennent pas au même genre.
Je ne comprends même pas qu'on puisse penser le contraire. La non hybridation indique bien qu'ils n'ont pas d'affinités génétiques et, de plus maintenant, les études génétiques montrent bien leur relatif éloignement. Je pense qu'on arrivera à la même chose avec les Neotinea (et les Listères...)

Pour les serapias/Anacamptis, une proximité génétique ne veut pas forcément dire appartenance à un même genre, cela signifie seulement qu'ils ont de vagues ancêtres communs et qu'ils ont gardé suffisamment de point communs pour pouvoir s'hybrider mais, je ne cesse de le répéter, il ne faut pas comparer ce qui n'est pas comparable, à savoir la notion d'espèce biologique au sens de la zoologie, ça ne peut pas s'appliquer en botanique dans la mesure où les deux parents seuls ne peuvent rien faire et ont besoin d'un 3eme larron, le polinisateur, qui peut être n'importe quoi.
En zoologie c'est très différent puisque les deux parents doivent se reconnaître comme conspécifiques pour s'accoupler.

Philippe a écrit:La non hybridation indique bien qu'ils n'ont pas d'affinités génétiques et, de plus maintenant, les études génétiques montrent bien leur relatif éloignement. Je pense qu'on arrivera à la même chose avec les Neotinea (et les Listères...)

La non-hybridation (dans la nature) entre deux groupes d'espèces montre qu'il y a des barrières (pré- ou post-zygotiques) entre ces groupes, qui génèrent un isolement reproductif.
Ces barrières peuvent être causées par un éloignement génétique, lequel pourra se traduire de diverses manières :

    * pré-zygotique
- la fécondation ne se fait pas, même lorsque les gamètes mâles et femelles sont en contact

    * post-zygotique
- mortalité embryonnaire (embryo mortality) : il y a fécondation, mais les graines ne sont pas viables
- non-viabilité des hybrides (hybrid inviability) : il y a production de graines viables, mais les plantules qui pourraient en résulter ne parviennent pas à l'âge adulte
- stérilité des hybrides (hybrid sterility) : il y a des plantes hybrides qui atteignent l'âge adulte, mais celles-ci ne peuvent pas induire de fructification lorsqu'elles sont croisées avec un de leur parent

Mais en dehors de ces barrières d'origine génétiques, il y a aussi d'autres barrières pré-zygotiques qui ne sont pas d'origine génétique : stratégies de reproduction différentes, absence de pollinisateurs communs, décalages de phénologie, anatomies incompatibles, habitats différents...

Donc l'absence d'hybrides ne permet pas de conclure, a priori, à un éloignement génétique.

Quelques exemples :
- Listera ovata et Listera cordata ne s'hybrident pas dans la nature : dimensions des fleurs trop différentes (pas de pollinisation possible), et on ne les trouve pas dans les mêmes milieux, etc. Pourtant personne ne remet en cause leur appartenance à un même genre.
- Neotinea maculata est essentiellement autogame, contrairement aux autres Neotinea, et a des fleurs nettement plus petites. Donc pas étonnant que l'on n'observe pas d'hybrides entre N. maculata et les autres Neotinea, alors que les autres Neotinea s'hybrident entre eux. On ne peut pas en déduire un éloignement génétique.
- de la même manière, Listera (Neottia) nidus-avis est essentiellement autogame, contrairement aux autres Listères. Là encore, l'absence d'hybrides ne peut donc pas être utilisée pour justifier une appartenance à deux genres différents. Il faut d'autres arguments.

Les "croisements" réalisés apparemment par Malmgren montreraient que les barrières qui existent entre Orchis s.ss. et Androrchis ne seraient pas forcément génétiques. (Bien noter le conditionnel !)
De même, Scopece et al. (2010) [1] ont étudié l'isolement reproductif associé à la mortalité embryonnaire, et ont trouvé que la mortalité entre Orchis s.ss. et Androrchis était similaire à la mortalité entre espèces de chacun des 3 genres monophylétiques de Bateman (Anacamptis s.l., Neotinea s.l., Orchis s.str.). Donc d'après eux la séparation d'Orchis s.ss. et Androrchis en 2 genres différents n'est pas justifiée. Toutefois, la mortalité entre Orchis s.ss. et Androrchis est nettement supérieure à la mortalité à l'intérieur d'Orchis s.ss. et à l'intérieur d'Androrchis. Donc ils suggèrent un rang de sous-genre ou de section pour Androrchis.
Ils précisent que l'absence d'hybrides dans la nature entre Orchis s.ss. et Androrchis a sans doute quand même une cause génétique (la non-viabilité hybride), mais que l'on observe aussi cela entre espèces d'un même genre (par exemple, chez Androrchis, pas d'hybrides connus entre O. mascula et O. quadripunctata), donc cela ne traduit pas forcément un grande éloignement phylogénétique.

[1] Giovanni Scopece, Salvatore Cozzolino and Richard M. Bateman, "Just what is a genus? Comparing levels of postzygotic isolation to test alternative taxonomic hypotheses in Orchidaceae subtribe Orchidinae", Taxon, Dec 2010
http://www.jstor.org/stable/41059871

Cette discussion à propos des hybrides possibles ou impossibles entre genres me rappelle un article lu dans le
JOURNAL of the HARDY ORCHID SOCIETY.
L'auteur y décrit un hybride artificiel entre un Serapias lingua et un Ophrys sphegodes   Le résultat n'est pas très beau  et on peut douter qu'il s'agisse réellement d'un hybride mais si tel est le cas, c'est quand même surprenant que l'on parvienne à croiser deux espèces issues de genres aussi éloignés.

L'article (et la photo de la bête) sont à la page 79 du JHOS July 2006 Vol.3 No.3 que l'on peut télécharger sur le lien :
http://www.hardyorchidsociety.org.uk/HOS%201012/JHOS06-12.html

Merci Lisa pour cette référence que je ne connaissais pas.
Tu écris "deux espèces issues de genres aussi éloignés"... Certes, morphologiquement, Serapias et Ophrys sont éloignés, mais sur tous les arbres phylogénétiques récents, le genre Ophrys est le plus proche voisin des genres Serapias et Anacamptis.

Souvenons-nous aussi de l'hybride Anacamptis fragrans x Ophrys albertiana :
https://www.flickr.com/photos/36460842@N08/

Et j'ai trouvé une autre mention de "Seraphrys" :
http://www.cypripedium.at/Fotoalbum%20Serapias/Serapias%20lingua%20x%20Ophrys.JPG

Dans la nature, on ne trouve pas ces choses-là, d'une part parce que les stratégies de pollinisation ne sont pas les mêmes chez les Ophrys et chez les Serapias et Anacamptis, et d'autre part parce que la viabilité des graines qui résulterait d'une fécondation entre Ophrys et Serapias/Anacamptis est faible (grosse mortalité embryonnaire).

lisa a écrit:L'article (et la photo de la bête) sont à la page 79 du JHOS July 2006 Vol.3 No.3 que l'on peut télécharger sur le lien :
http://www.hardyorchidsociety.org.uk/HOS%201012/JHOS06-12.html

Ouh qu'il n'est pas beau

(mais article très intéressant par ailleurs où l'on apprend que Nelson en 1962 avait déjà illustré un "x Seraphrys" : naturel ou non ???)

D'après le post de Zinb, il y aurait pas mal d'arguments, le principal étant la non viabilité des embryons (entre autres) des  deux nouveaux genres (Orchis et Androrchis), pour séparer le nouveau genre Orchis sensu Bateman en deux genres différents. Il y a là une sérieuse barrière post-zygotique il me semble. Mais de là à les traiter en sous genres...il y a un grand pas ! Quant à l'absence d'hybrides entre mascula et quadripunctata (ou plutôt les taxons orientaux voisins ovalis et pinetorum, car je ne sais pas si mascula et quadripunctata sont sympatriques), ce n'est qu'un exemple isolé et on ne sait même pas si ils n'existent pas.

gratien a écrit:Quant à l'absence d'hybrides entre mascula et quadripunctata (ou plutôt les taxons orientaux voisins ovalis et pinetorum, car je ne sais pas si mascula et quadripunctata sont sympatriques), ce n'est qu'un exemple isolé et on ne sait même pas si ils n'existent pas.

Si on considère que pauciflora est proche de mascula "par l'intermédiaire de provincialis" il existe bien des hybrides entre pauciflora et quadripunctata.

Pour compléter les riches informations de Zinb, et confirmer (ce n'est pas nouveau) qu'en biologie rien n'est simple, je livre à votre sagacité quelques faits, lesquels s'ils ne concernent pas les Orchidaceae prennent en considération des espèces et des genres de Triticeae, beaucoup mieux connues en termes de cytogénétique et de biologie moléculaire.
Des variétés de blé tendre (Triticum aestivum) possèdent dans leur génome des fragments chromosomiques d’Agropyrum elongatum, d’Haynaldia (Agropyrum) villosa, de Thinopyrum (ou Agropyrum) intermedium, de seigle (Secale cereale), et le Triticale cumule les génomes de blé dur (ou tendre) et de seigle. Rappelez vous aussi que le Maïs (Zea mays) et l’Orge peuvent polliniser le blé tendre, mais très vite les chromosomes de maïs et d’orge sont éliminés, ça donne juste des embryons haplïdes de blé tendre. Cependant les cytogénéticiens ont utilisé des espèces "ponts" pour transférer de l'information génétique de l'orge vers le blé tendre.
Séparation Triticum-Secale 6,7 Millions d’année (Ma)
Séparation Triticum-Agropyrum entre seigle et orge
Séparation Triticum-Hordeum 11,6 Ma
Séparation Triticum-Zea 60 Ma
Un grand nombre de variétés de blé tendre possèdent un chromosome 1 dont le bras court provient du seigle : chromosome 1BL-1RS (chromosome 1B bras long de blé, bras court -short- sz seigle (rye)). Cela confère au blé tendre une meilleure résistance à certaines maladies et une productivité plus élevée.

L'idée sous-jacente ici est de suggérer que peut-être certains hybrides entre Orchideae n'en sont pas réellement, mais qu'en fait les plantes potentiellement hybrides pourraient avoir seulement incorporé dans leur génome un chromosome ou un fragment chromosomique de l'autre parent. Nous ne disposons pas, actuellement, chez les Orchidées, des outils nécessaires pour tester cette hypothèse.

HY

Encore moi, je reprends attentivement un papier de Malmgren dans Journal of the Hardy Orchid Society 2008 5(3) 49 : 95-100 :
1) pas mal d'espèces d'Ophrys sont facilement multiplié végétativement, sans avoir recours à des champignons.
2) les descendances en autofécondation de nombreux Ophrys sont très variables. De plus les Op. scolopax, Op. cornuta, Op. lutea, Op. spruneri, Op. cretica et certains Op. holoserica, donnent des descendances encore plus largement variables comparativement à O. speculum, O. staussii et O. bertolonii.
3) de nombreux hybrides F1 interspécifiques ont été produits, mais seuls les deux cas Op. cretica x
holoserica et Op. cornuta x argolica, ont donné des graines F2 viables capables de se développer en plantes.
4) beaucoup d'hybrides F1 (entre espèces du genre Ophrys) sont très vigoureux, survivent plusieurs années, mais la plupart de ces hybrides F1 ne sont pas fertiles, ils ne produisent des graines viables que s'ils sont fécondés par le pollen d'une espèce (il dit true species), le pollen de l'hybride est inutilisable. De ce fait les nouvelles générations d'hybrides (triple, quadruple, etc....) peuvent survenir et donner des hybrides encore plus multiples, s'ils sont pollinisés par une vraie espèce. Il annonçait ainsi en 2008 avoir des hybrides comportant 4, 5, 6 ou 7 espèces parentales.


De quoi alimenter une amicale discussion, donc

HY

Philippe a écrit:

gratien a écrit:Quant à l'absence d'hybrides entre mascula et quadripunctata (ou plutôt les taxons orientaux voisins ovalis et pinetorum, car je ne sais pas si mascula et quadripunctata sont sympatriques), ce n'est qu'un exemple isolé et on ne sait même pas si ils n'existent pas.

Si on considère que pauciflora est proche de mascula "par l'intermédiaire de provincialis" il existe bien des hybrides entre pauciflora et quadripunctata.

Oui, j'ai même vu cet hybride à Korçula il y a pas mal de temps.

Et moi cette année...

Je suis très impressionné par cette conversation. J'ai tout lu. Ca m'a pris du temps mais j'ai tout lu.

Je suis aussi très impressionné par le travail de Zinb. Une question me taraude. J'ai malheureusement assez peu de temps pour rechercher tout ça. Et surtout je passe peu de temps sur le net et je ne connais pas les revus. Pourtant j'aimerai les lire pour me faire ma propre opinion. Ma question est donc simple. Où puis-je trouver ces documents ? Quels sont les ouvrages ou les revus références qu'il faut avoir ou être abonné ?

Et est-ce que l'on peut partager ton tableau ?

Pour répondre à François au sujet de la question "Où puis-je trouver ces documents ?"...

Quand on cherche un article précis, tout d'abord, taper le titre de l'article dans Google.
En général, on tombe directement sur le site de la revue, qui propose de télécharger l'article en pdf.
Deux cas de figure :
- soit la revue est en accès libre, et alors n'importe qui peut télécharger les articles.
- soit la revue est payante, et alors seuls les "abonnés" peuvent télécharger les articles. Les abonnements étant généralement à des tarifs prohibitifs, c'est souvent réservé aux personnes qui travaillent dans le domaine de la recherche et qui bénéficient d'abonnements collectifs à un grand nombre de revues par l'intermédiaire de leur employeur (c'est notamment mon cas).

Si cette approche est une impasse (revue payante, pas d'abonnement disponible), on peut taper dans Google le nom de l'auteur principal de l'article, soit pour tomber sur la "page perso" de cet auteur, sur laquelle on peut parfois trouver les articles en pdf, soit pour essayer de trouver l'adresse e-mail de l'auteur pour le contacter directement et lui demander de nous envoyer le pdf de l'article (ça marche très souvent).

Dernière possibilité : demander à un Ophrysien susceptible de posséder ces pdf de nous les envoyer. D'une manière générale, je peux envoyer les pdf de tous les articles que je cite à quiconque m'en fait la demande (envoyer adresse e-mail en MP).

Et on peut sans problème partager mon tableau, il est même fait pour ça .

Références :
BATEMAN R.M., PRIDGEON A.M., CHASE M.W., 1997. Phylogenetic of subtribe Orchidinae (Orchidoideae, Orchidaceae) based on nuclear ITS sequences. 2. Infrageneric relationships and reclassification to achieve monophyly of Orchis. Lindleyana 12: 113–141.
DELFORGE P., 2009. Orchis et monophylie. Naturalistes Belges 90 : 15-35
TYTECA D., KLEIN E., 2008. Genes, morphology and biology – the systematics of Orchidinae revisited. Journal Europäischer Orchideen 40: 501–544.
TYTECA D., KLEIN E., 2009. Genes, morphology and biology – the systematics of Orchidinae revisited: a reappraisal. Journal Europäischer Orchideen 41: 473–480.

Je suis preneur de ces références en pdf. Quelqu'un les a encore ?