Anacamptis, Herorchis, Anteriorchis ou Vermeulenia ?

C'est un jeu, la phylogénie, où personne ne triche, ce sont les séquences ADN qui permettent de bâtir les arbres et rien d'autre. Tu me dis qu'il faut tenir compte de la morphologie, mais la morphologie de nos Orchidées est déterminée par leur génome et son fonctionnement. Dans la dernière étude de Bateman, tu trouveras une analyse réalisée sur la base de 43 caractères morphologiques, c'est intéressant (p.9-12 au moins). Maic c'est moins informatif que ses données ADN (plus de 4100 sites informatifs, soit près de 100 fois plus que les séquences ITS). Pour le moment, on n'a pas mieux. Je fais toute confiance à Bateman pour son travail (avec le même outil) sur 60 microespèces de sphegodes, ce qui devrait nous permettre de comprendre de quoi il s'agit : section, sous-section, espèce, sous-espèce, forme ?
La principale différence entre splitters et lumpers, c'est le fait que les splitters n'utilisent pas la science pour faire avancer leurs hypothèses, ils sont par principe moins crédibles (350 Ophrys ......).
HY

HY a écrit:
La principale différence entre splitters et lumpers, c'est le fait que les splitters n'utilisent pas la science pour faire avancer leurs hypothèses, ils sont par principe moins crédibles (350 Ophrys ......).
HY

C'est bien pour ça qu'il y a un juste milieu...
Pour l'instant je reste persuadé que la génétique n'étudie peut-être pas forcément les bonnes séquences ou du moins incomplètement.

En fait, le choix des séquences est en général quidé par le type d'arbre que l'on veur bâtir :
- arbre au niveau des sous-familles, gènes à évolution lente
- arbre au niveau des espèces, gène à évolution rapide (ex ITS)

Malheureusement ce qui est vrai pour les champignons (ITS) ne l'est pas nécessairement pour les Orchidées. Ca colle avec ce que tu dis. De plus pas de chance avec nos Ophrys, qui paraissent moins variables que d'autres. C'est pourquoi Bateman a utilisé un nouvel outil beaucoup plus puissant (pratiquement 100 fois plus que les ITS), ce qui lui produit un arbre très solide, c'est à dire beaucoup plus près de la réalité que son précédent arbre ITS. A mon avis, ce sera dur de faire mieux, sauf à séquencer le génome entier (comme chez Apostasia shenzhenica, Phalaenopsis equestris et Dendrobium catenatum.

HY

En fait je me demande aussi si certains, au lieu de partir de l'outil pour en tirer la conclusion ne partent pas de la conclusion qu'ils considèrent comme un point de départ pour, ensuite, créer un outil qui les conforte dans ce qu'ils pensent.

Tu as l'esprit plus tordu que le mien (ça n'est pas un défaut). Ce que tu dis est à mon avis la démarche que suivent certains splitters. En général, dans les labos, on essaie de valoriser les outils disponibles chez les autres (le végétal est en retard sur la biologie animale et surtout sur la biologie humaine). Et moi le retraité je regarde ce que mes copains encore en activité peuvent m'aider à faire (quelques séquences ITS ici et là,mais bien insuffisantes pour avancer beaucoup). Mon dernier arbre montrait, lui aussi, que les "fuciflora" et les "scolopax" étaient regroupés en un seul gros ensemble (27 séquences ITS différentes).
Ce qui est intéressant est le fait que l'expérience personnelle permet d'avoir des bases pour réfléchir sur un autre modèle. J'avais en tête le fait que la polyploïdie est le moteur de l'évolution chez les Angiospermes et en particulier chez les orchidées. D'où mon intérêt pour les variations épigénétiques et les CNV (variations du nombre de copies de séquences ADN). Mais quasi impossible de démarrer des travaux sur ces sujets sans financement.
On aimerait bien faire plus, mais malheureusement la recherche est mal financée, et les Orchidées sont la dernière roue du carosse (enfin carosse n'est pas le mot exact, ce serait plutôt vieille 2CV).

Je suis assez content du fait que j'essaie de faire passer quelques idées nouvelles dans un monde d'Orchidophilie que je trouve parfois quelque peu sclérosé. C'est pourquoi j'aime beaucoup ce forum dans lequel on peut "discuter" au sens débattre en s'envoyant parfois des fleurs...

Bref, merci de faire travailler mon vieux cerveau pour une activité qui reste ludique.

HY

Et merci à toi de nous faire partager ton savoir.

Pour ce qui concerne la discussion sur les possibles genres permettant de diviser les Orchis, il faut absolument lire l'article de Bateman R.P., 2012 Circumscibing genera in the European orchid flora : a subjective critique of recent contributions. Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen und deren Beihefte 8: 94-126.

Je puis faire en sorte qu'il soit mis sur le site. En tout cas, voila ma traduction du résumé :

Les approches modernes permettant de circonscrire les genres et les taxons plus élevés, sont le plus souvent basées sur des reconstructions phylogénétiques (arbre phylogénétique) reposant sur des matrices de données quantitatives. Bien que le nombre de caractères des matrices ADN grandisse rapidement au fur et à mesure de l'avancée des techniques de séquençage, l'accroissement du nombre de plantes analysées est au moins aussi important pour obtenir des relations précises. La grande diversité des méthodes mathématiques de construction d'arbres ne s'est pas accompagnée d'une amélioration des méthodes d'estimation de la valeur relative des branches au sein de l'arbre. Une autre tendance contre-productive est la tendance croissante à combiner en une seule matrice différents types de données qui seraient mieux analysées séparément dans le but de déterminer si elles produisent les mêmes conclusions en termes de liens de parenté. Moins de robustesse est nécessaire dans un arbre phylogénétique lorsqu'il est utilisé pour délimiter des taxons de rang élevé, que quand il sert pour déduire des détails de profil évolutif, dans la mesure où les classifications supérieures ne nécessitent qu'un petit nombre de branches spécialement solides. L'ensemble des règles prioritaires défendues ici pour diviser un arbre en genres, insiste en premier sur la monophylie et ensuite sur la robustesse des branches qui sont sélectionnées pour délimiter le genre, dans le but de circonscrire de façon stable ces genres, qui auront peu de chances d'ëtre divisés quand des données biosystématiques ultérieures seront réunies. Ces principes sont illustrés ici par une analyse critique de plusieurs études récentes qui ambitionnent d'améliorer certains aspects de la délimitation présentée par Bateman et ses collègues, relative au genre Orchis s.l. Il est particulièrement important d'obtenir la stabilité et la cohérence des taxons supra spécifiques en considérant simultanément tous les groupes d'orchidées européennes. Produire de façon sporadique de nombreuses petites révisions taxonomiques entraine un certain chaos taxonomique et nomenclatural, et assure le fait que les opinions individuelles des taxonomistes prennent le pas sur les principes scientifiques.

HY

Suffit de me faire passer l'article par mail s'il est libre de droit Yves!

l'article est en ligne dans la biblio d'ophrys dans la section orchidée et science
sinon il est LA
merci Yves!!

Merci Yves (et Jean-François).

En fait (Yves), puisque tu es le meilleur d'entre nous sur ce sujet, c'est davantage ton analyse (plutôt que le résumé de l'article, certes précieux cependant pour ceux qui n'avaient pas accès au Berichte), qui serait un plus
bien amicalement,

Olivier

 JF et YH pour cette contribution de Bateman que je viens d'enregistrer pour pouvoir la "digérer" tranquillement

J'avais commencé à traduire cet article, je vous en donne quelques points , les plus importants me semlble-t-il :

Echantillonner les taxons et les caractères

Selon moi (Bateman), le plus important de tous les facteurs qui influent sur la rigueur d'une analyse phylogénétique est de réaliser un équilibre optimal entre échantillonner les plantes individuelles et échantillonner les caractères. La quantité d'efforts nécessaires pour réaliser une étude de phylogénie moléculaire est déterminée par le nombre de plantes individuelles de chaque espèce (jusqu'à récemment, souvent une seule) qui sont échantillonnées, le nombre de gènes qui sont séquencés par plante, et combien de caractères (=nucléotides) variables sont trouvés pour chaque gène. Une attention particulière a été apportée pour déterminer s'il est important de maximiser le nombre d'espèces ou le nombre de caractères – les indications actuelles suggèrent que le nombre d'espèces échantillonnées est le plus important (e.g. Zwickl & Hillis, 2002). Une autre réflexion est le fait que dès lors qu'un analyste a sélectionné un ensemble d'espèces (ingroup, celles dont l'importance est primordiale), combien d'espèces additionnelles (outgroup) doivent être analysées pour enraciner l'arbre (c'est-à-dire pour identifier les séquences dans lesquelles des branches divergent) et pour tester la monophylie du groupe d'espèces sélectionnées. Une seule espèce est nécessaire pour enraciner l'arbre, mais un plus grand nombre d'espèces (outgroup) est requis pour tester la monophylie du groupe étudié (ingroup).


Circonscrire les genres d'Orchidées Européennes en utilisant la monophylie : le débat en cours

Il y a eu beaucoup de discussion sur la délimitation des genres d'Orchidées européennes dans les 15 années (1987-2002) qui se sont écoulées depuis qu'elles ont été soumises en premier lieu à la contrainte de la monophylie durant la révolution de la phylogénie moléculaire (Bateman et al., 1997, 2003, 2005; Pridgeon et al. 1997). Bien que les genres monophylétiques aient été de plus en plus largement adoptés (revue par Bateman 2009), ils demeurent loin d'être ambigus. Cependant, la plupart des auteurs qui ne sont pas encore convaincus par la valeur de la monophylie, ont simplement choisi d'ignorer un ou plusieurs des genres re-délimités, plutôt que de contester les principes sous-jacents de la classification basée sur la monophylie. L'exception la plus notoire est celle de Tyteca & Klein (2008), qui proposent plusieurs justifications du fait qu'ils perçoivent que la similarité morphologique et l'observation directe d'un apparent isolement reproducteur sont prioritaires sur la toute puissante monophylie, lorsqu'ils délimitent les genres d'Orchidées européennes. Leur article a reçu une réponse critique rapide de ma part (Bateman 2009) qui s'efforce de clarifier les principes qui sous tendent la classification monophylétique avant de systématiquement évaluer chaque groupe controversé d'espèces d'orchidées européennes -une critique qui a entrainé une réponse plus conciliante (Tyteca & Klein 2009)-. Je ne souhaite pas répéter ici les nombreux arguments mis en avant dans ce remarquable échange – les lecteurs intéressés pourront consulter les articles-. Cependant, dans le but de discuter les critiques continuelles concernant les genres délimités par la monophylie, il est nécessaire de répéter ici les règles auto-imposées qui ont été utilisées pour produire notre délimitation à partit d'un arbre phylogénétique. Selon moi les 5 règles qui suivent suffisent pour produire une classification explicite, logique, robuste et biologiquement justifiable, à partir d'un arbre obtenu à partir d'un matrice de données conséquentes, qu'elles soient morphologiques ou moléculaires. Les propriétés souhaitées, et les règles explicites de classification qui en découlent sont listées ci-dessous par ordre d'importance décroissante (cf. Bateman 2009, pp253-254) :

Propriété 1: La classification doit seulement être composée de données naturelles (évolutivement globales, auto-circonscrites)
Règle 1: Reconnaître uniquement les groupes monophylétiques (clades) évidents sur l' arbre
Propriété 2: La classification est beaucoup plus stable quand les données complémentaires de même ordre sont régroupées
Règle 2: Diviser préférentiellement l'arbre au niveau de branches qui soient relativement robustes (et habituellement comparativement longues); bien que les preuves de la robustesse au sein d'un arbre soit fournies par la mesure d'un support statistique, leurs limitations doivent être clairement explicitées (vois discussion ci-avant).
Propriété 3: La classification génère des taxons de même rang et qui montrent des niveaux similaires de divergence dans les caractères utilisés pour construire l'arbre.
Règle 3: Diviser de façon préférentielle l'arbre au niveau de branches qui recevant des niveaux similaires de support statistique (typiquement, de telles branches sont approximativement de même longueur).
Propriété 4: La classification fournit des informations de groupement à tous les rangs utilisables.
Règle 4: Minimiser la proportion de branches de l'arbre qui simultanément représentent plus d'un rang taxonomique (notamment chaque branche terminale qui représente non seulement une espèce, mais aussi un genre supposé monotypique, par exemple Chamorchis alpina ou Steveniella satyrioides)
Propriété 5: La classification doit réduire les nécessaires modifications des noms Linnéens existants.
Règle 5: Diviser l'arbre de façon préférentielle, dans un sens qui minimise la nécessité (a) de créer des noms nouveaux et (b) de créer de nouvelles combinaisons de noms déjà existants.

Bien que ces règles convergent vers des comparaisons effectuées au sein d'un seul arbre phylogénétique, il faut noter ici que le test le plus fort concernant la fiabilité de branches particulières (et ainsi de la potentielle délimitation du niveau du genre) est fourni par des comparaisons entre arbres basés sur les mêmes espèces (de façon idéale les mêmes plantes individuelles) mais utilisant d'autres gènes ou d'autres génomes.

Après avoir revu brièvement les aspects conceptuels et pratiques de la reconstitution des arbres phylogénétiques, et résumé la meilleure manière de convertir un arbre phylogénétique en une classification des genres, je vais désormais illustrer ces principes par une critique de deux débats récents sur la délimitation des Orchidées européennes : 1) est-ce que le genre Orchis s.s. (i.e. sensu Pridgeon et al. 1997; Bateman et al. 2003) doit être divisé en deux genres (e.g. Tyteca & Klein 2009; Tyteca et al. 2012), et 2) est-ce qu'une phylogénie moléculaire qui ajoute des séquences mitochondriales et chloroplastiques à une partie des séquences ITS de Bateman et al.'s (e.g. Inda et al. 2012) représente une avancée significative sur l'arbre bâtit avec les seules séquences ITS (Bateman et al. 2003) (comparer les Figures 1 et 2)

Je vous conseille également de lire les paragraphes

Should Orchis sensu stricto be divided into Orchis sensu strictissimo and "Androrchis" ?
-Background
- Present reappresial
- The importance of considering the bigger picture


NB: dans ses commentaires critiques, Bateman montre clairement que plutôt que de regrouper dans une seule phylogénie des données moléculaires et d'autres (ou des données moléculaires pour des gènes différents, il est plus efficace de réaliser 2 phylogénies et de regarder si elles donnent des résultats différents ou similaires.


HY

Sur des points particuliers si je puis vous aider....

Merci Yves c’est super !

Merci Yves pour ce complément

Christophe

Merci Yves!

Tu es bien le spécialiste du forum à ce sujet.

Bien amicalement,

Olivier