A defaut d'analyse génétique

Question a un botaniste
Imaginons : je repère un pied d'ophrys pseudoscolopax isolé en boutons.Je mets une cloche en grille nylon dessus, je reviens quelques jours apres avec un tube à essais de pollen de fuciflora et un coton tige.Je féconde.
Je remets la cloche et je repère ma plante.
Trois mois plus tard, je récupère les graines, et je les mets a germer dans mon garage.
Si il y a un début de germination dans un pourcentage notable de cas, n'ai-je pas mis en défaut la notion d'espèce distincte ?
C'est vrai que des espèces voisines s'hybrident (ane, cheval) , mais ca ne me generait pas outre mesure de confondre deux especes d'Ophrys voisines...

(..ou de confondre certaines espèces d'anes et d'auteurs voisins)

Salut michel,

Ta question concerne plus la philosophie biologique couplée au naturalisme aguerri sur la notion d'espèce. Je vais tenter de t'expliquer le plus simplement possible.

Pour commencer il faut savoir que la notion d'espèce tel que le grand public la connait, et fortement erronée lorsqu'on l'applique au monde végétal, en effet lorsque tu parles d'hybride, dans sa définition, il te faudrait garder à l'esprit que dans le monde animal l'hybride ne peut avoir de descendance viable. C'est sur ce point que le bas blesse, car il en est tout autre das le monde végétal. Bien des scientifiques ont tenter de translater la notion d'espèce (qui fut montée sur le règne animal rappelons le) sur les végétaux, sans réel succès. En fait, c'est la raison pour laquelle certains auteurs créent des espèces à tout bout de champ, il prennent le fait que "l'hybride"
soit capable de donner une descendance pour en faire une nouvelle espèce, car les parents ont été notés comme étant des espèces différentes, alors que si l'on reprend la définition de base les deux parents ayant donnés une descendance viable devraient être de la même espèce. Ils prennent le problème à l'envers.
Le problème dans la botanique est que souvent les deux parents peuvent avoir des morphologies bien différentes, et comme les systématiciens se basent sur des études morphologiques ils les classent dans deux espèces différentes. L'homme a encore bien du mal se représenter le monde végétal comme différent de celui animal, c'est la raison pour laquelle tu remets en question la notion d'espèce en faisant ce protocole (meme si il serait bien plus compliqué que ce que tu penses).
Je le dis en me répétant que tant que l'homme se bornera à une unique analyse morphologique des végétaux pour les classer, alors la notion d'espèce n'aura aucun sens (et encore plus dans le groupe des orchidées).

++

David

vici a écrit:
dans sa définition, il te faudrait garder à l'esprit que dans le monde animal l'hybride ne peut avoir de descendance viable.

ce qui d'ailleurs est faux, on s'en rend de plus en plus compte.
C'est généralement vrai au niveau des mammifères qui sont d'une lignée évoluée mais complètement faux au niveau des poissons dont on a en plus qques expériences d'hybrides INTERGENERIQUES fertiles !!!!!

C'est bien la le problème, je parlais du point de vue de la théorie que personne ne veux revoir, il n'y a pas que chez les poissons qu'il y a des problèmes, il y a aussi et par exemple certains oiseaux. C'est un véritable problème biologique qui se devrait d'être résolu en priorité, cela clarifierai bien des choses... Enfin!!!

++

David

Si je suis Michel dans son raisonnement, s'il ne voit rien venir dans son garage, on a donc bien deux espèces différentes en présence

au sens de la définition non révisé, oui!
au sens biologique c'est possible, malheureusement il faudrait répéter l'expèrience plusieurs dizaines de fois pour en avoir le coeur net, en sachant qu'il serait necessaire de monter un protocol bien plus compliqué à mettre en place, pour ne pas faussé les mesures. Après seulement il serait possible de tirer des conclusions.
Eventuellement relisez la partie sur la biologie des orchidées de l'OFLB2 pour bien vous rendre compte de la difficulté de réalisation d'une telle expèrience, et du hasard mis en jeu dans cette douce histoire de reproduction...

++

David

vici a écrit:au sens de la définition non révisé, oui!
au sens biologique c'est possible, malheureusement il faudrait répéter l'expèrience plusieurs dizaines de fois pour en avoir le coeur net, en sachant qu'il serait necessaire de monter un protocol bien plus compliqué à mettre en place, pour ne pas faussé les mesures. Après seulement il serait possible de tirer des conclusions.
Eventuellement relisez la partie sur la biologie des orchidées de l'OFLB2 pour bien vous rendre compte de la difficulté de réalisation d'une telle expèrience, et du hasard mis en jeu dans cette douce histoire de reproduction...

++

David

C'est ce que je voulais dire : il faut mettre un sacré protocole en place avant de débuter ce genre d'expérience. À savoir : suis-je capable de faire germer des graines d'Orchidées (a priori fertiles) dans mon garage. À mon avis, ce n'est pas gagné. Il y a aussi le taux de fertilité à évaluer. Avec des milliers de graines produites par gousse, comment définir un taux de fertilité des semences représentatif de l'espèce (et dans quelles conditions ?). etc., etc...
D'ici que ce protocole soit bouclé, on aura peut-être avancé dans d'autres voies...

À propos de cette notion d' espèce, voici la réponse vulgarisée que donne universcience.tv.

Il y a des choses intéressantes mais cela nie l'hybridation en tant que facteur de spéciation ce qui est une aberration.

geo_lh a écrit:À propos de cette notion d' espèce, voici la réponse vulgarisée que donne universcience.tv.

Je n'ai vu qu'un dessin animé parlant de spéciation, pas de notion d'espèce. Me suis-je fourvoyé ?

Berni.Scarosi a écrit:

geo_lh a écrit:À propos de cette notion d' espèce, voici la réponse vulgarisée que donne universcience.tv.

Je n'ai vu qu'un dessin animé parlant de spéciation, pas de notion d'espèce. Me suis-je fourvoyé ?

Ben, à cette adresse du site, je pense qu' on voit tous la même chose à l' écran, la vidéo n' est qu' un des éléments de réponse.

Les hybrides entre Ophrys même éloignés sont assez souvent fertiles, témoin quelques semis de tenthredinifera X bombyliflora que j'avais vu je ne sais plus où (Baléares ou Pouilles ??).

Pourtant ces 2 espèces sont bien distinctes, me trompe-je ?

Quand à un protocole d'essai du type de Michel, c'est assez coton et peut prendre pas mal d'années : les germinations de graines, puis pousses des plantules pour vérification, c'est minimum 3-4 ans par récolte...

Et puis ne pas oublier de faire des groupes témoins : un hybride impossible dans la nature et une espèce "normale"* par exemple pour vérifier la non-germination de l'un et la germination de l'autre.

* en écrivant ça il me vient un doute : qu'est-ce-qu'une espèce "normale" chez les Orchidées en général et les Ophrys en particulier ?

Comme rappelé dans tout ce qui précède la notion d' espèce fondée sur l' aptitude des individus d' un même groupement à créer une descendance reste une notion vulgarisée pour le grand public assez bien admise. En revanche on ne peut pas en dire autant de la définition de l' espèce qui s' interprète différemment suivant le règne considéré. La seule morphologie ayant la plupart du temps été à l' origine de leur classification, nos orchidées en sont la flagrante originalité. En attendant que les scientifiques trouvent des moyens complémentaires à leur aspect (voire à leurs polinisateurs) pour classer les taxons et que l' espèce trouve une définition plus consensuelle, c' est à dire universelle parce qu' admise par tous pour les êtres vivants, il parait plus prudent de réserver le terme de taxon pour désigner ces entités.

Samedi matin dans la crasse grenobloise, une bonne question, une bonne occasion de réviser quelques cours à dispenser bientôt et d’alimenter quelques réflexions pour les « non migraineux ».
Merci à Google Books quand même pour la mise à dispostion de toutes les vieilleries !

Michel a écrit:n'ai-je pas mis en défaut la notion d'espèce distincte ?

geo_lh a écrit:Comme rappelé dans tout ce qui précède la notion d' espèce fondée sur l' aptitude des individus d' un même groupement à créer une descendance reste une notion vulgarisée pour le grand public assez bien admise.

Berni.Scarosi a écrit:Je n'ai vu qu'un dessin animé parlant de spéciation, pas de notion d'espèce.

Je suis plutôt d’accord avec la réponse de Berni : ton expérience porte sur la notion de spéciation et non sur l’espèce. Aujourd’hui, de nombreux auteurs pensent qu’il ne faut pas confondre les deux et éviter de décrire une espèce par sa spéciation, tant on a encore des incertitudes sur tous les modes de spéciations possibles (voir une des dernières théories fortement controversée tant elle bouscule d’idées http://grit-transversales.org/article.php3?id_article=284#larves…)

Une bonne synthèse est celle de J.Hey : The species problem is caused by two conflicting motivations; the drive to devise and deploy categories, and the more modern wish to recognize and understand evolutionary groups.
http://evolution.powernet.ru/library/Scienc6.pdf

vici a écrit:C'est sur ce point que le bas blesse, car il en est tout autre das le monde végétal. Bien des scientifiques ont tenter de translater la notion d'espèce (qui fut montée sur le règne animal rappelons le) sur les végétaux, sans réel succès.

Pour répondre à vici, les classifications sans lien avec la spéciation commencent plutôt par le règne minéral ce qui explique qu’espèce et spéciation font partie du vocabulaire chimiste avant d’être repris par les biologistes :
Encelius 1557 : http://www.mineralogy.eu/bookarchive/e/Encelius_1557.html

Puis on trouve, une centaine d’années plus tard, à peu près en même temps des ébauches sur les Règnes végétaux et animaux de König sans oublier le Minéral toujours présent
König 1680 : le règne végétal
http://books.google.fr/books?id=J9VAAAAAcAAJ
König 1682 : le règne animal http://books.google.fr/books?id=auhAAAAAcAAJ
König 1687 : le règne minéral http://books.google.fr/books?id=u61AAAAAcAA

Ces ébauches préfigurent 50 ans plus tard, le Système de Classification de la Nature au sens large mis en place à l’Université d’Upsala notamment par Linné mais aussi par des géologues comme Wallerius :

A noter que le Systema Naturae de Linné commence par le Règne des Pierres, Minéraux et Fossiles, lesquels fossiles ne sont pas rattachés au monde vivant à l’époque puisque ça « ressemble » plus à un caillou qu’à un être vivant. http://books.google.fr/books?id=l4EZAAAAYAAJ (une des premières versions)
et Wallerius s’attaque également à la classification des liquides et des eaux
http://books.google.fr/books?id=P76U1G5A1kMC (voir p278 l’ancêtre de la classification de la Directive Européenne Cadre sur l’Eau actuelle !! )

Pour les problèmes de spéciation, il faut attendre encore une centaine d’année avec les travaux de Darwin : (une des nombreuses versions) http://books.google.fr/books?id=TZIUAAAAQAAJ

pmb a écrit:* en écrivant ça il me vient un doute : qu'est-ce-qu'une espèce "normale" chez les Orchidées en général et les Ophrys en particulier ?

Et pour rejoindre Michel et Pierre-Michel, Darwin s’est posé les mêmes questions… contrairement à ce qu’on écrit en général, il n’a pas étudié le problème de la spéciation uniquement sur les pinsons des iles ! mais aussi sur les Orchidées :
DE LA FECONDATION DES ORCHIDEES PAR LES INSECTES Darwin,1870
http://books.google.fr/books?id=J41IAAAAYAAJ (il y a des schémas assez incroyables dans ce bouquin…)

Encore une petite centaine d’année plus tard, (et là je rejoint Vici), vers 1940, E.Mayr publie une théorie plus élaborée sur la spéciation, le rôle des facteurs écologiques et autres mécanismes, en s’appuyant pas mal sur les oiseaux.

Puis encore 50 ans plus tard des concepts plus compliqués comme les « ring species » apparaissent (salamandre, goelands, mésanges):
A cohabite et s’hybride avec B,
B cohabite et s’hybride avec C mais C ne cohabite pas avec A,
C cohabite et s’hybride avec D mais D ne cohabite pas avec A ni B,
D cohabite et s’hybride avec E , E cohabite avec A mais ne s’hybride pas..trop de différence génétique !

Du coup, les mécanismes de spéciations et les grandes théories associées paraissent calquées sur le monde animal…et s’appliquent sans doute assez mal aux orchidées !

La proposition de J.Hey est de plutôt chercher à réduire le nombre d’espèce qu’à les augmenter, ce qui permet (un peu) de réduire les problèmes espèces / spéciation.

Du point de vue de l’écologue, cette position me parait aussi intéressante : pour que les systèmes de protection soient juridiquement efficaces, il ne faut pas trop d’ambiguité sur le fait que l’espèce ou l'espace protégé du fait de l'espèce soit valide ou non…

Que ceux qui n'ont pas mal à la tête lèvent la main !

Alain a écrit:
La proposition de J.Hey est de plutôt chercher à réduire le nombre d’espèce qu’à les augmenter, ce qui permet (un peu) de réduire les problèmes espèces / spéciation.

Du point de vue de l’écologue, cette position me parait aussi intéressante : pour que les systèmes de protection soient juridiquement efficaces, il ne faut pas trop ambiguïté sur le fait que l’espèce ou l'espace protégé du fait de l'espèce soit valide ou non…

Ah, si on pouvait revenir à de vraies grosses espèces plein de variabilités, qu'est-ce que ce serait chouette....

(mais faut pas rêver, l'ego de certains semble si démesuré qu'il peut contenir encore tout un moulon d'espèces déconstruites)

(déconstruites dans le sens où l'espèce est découpée en plein de petites formes selon la localisation géographique et/ou des micro-caractères quelquefois totalement invisibles ou aléatoires)

(heureusement que les Orchidées et les insectes s'en f.. complètement, eux, et continuent leur bonhommes de chemins assez tranquillement, somme toute, en nous faisant toujours rêver et en nous surprenant tous les jours)

(c'était la minute de blues du dimanche matin)

Que ceux qui n'ont pas mal à la tête lèvent la main !

En première lecture ; ça va pour un dimanche matin.
Mais je n'irai pas plus loin et me plonger/perdre dans tes liens

Merci de tes efforts, de vos efforts, pour ménager nos neurones mal dégrossies

ClaudeVincent a écrit:
Mais je n'irai pas plus loin et me plonger/perdre dans tes liens

C'est juste que je trouve ces vieux bouquins très instructifs sur la manière dont se sont construites nos connaissances actuelles ... et on vérifie assez facilement le vieil adage "copier sur un seul c'est du plagiat, copier sur plusieurs c'est de la science"
NB en cliquant sur la couverture du bouquin on peut le visualiser et même le télécharger...

et puis 330p sur la fécondation et l'hybridation des orchidées dont la moitié sur les orchidées anglaises par Darwin himself ça ne s'invente pas... mais cette référence ressort assez peu dans la littérature actuelle (un petit millier de citations anglaises et 4 en français )

Nous disposons de nombreux arguments, chez les Angiospermes, pour suggérer qu'un moteur de la spéciation est l'hybridation qu'elle ne soit pas ou qu'elle soit accompagnée de polyploïdie (allopolyploïdie) :
- premier exemple les Ophrys (lire Devey DS et al., 2008 Friends or Relatives? Phylogenetics and Species Delimitation in the Controversial European Orchid Genus Ophrys. Annals of Botany 101: 385–402) avec O. aergitica, O. apulica, O. araneola, O. dyris, O. garganica, O. lacaitae, O. mammosa, O. murbeckii, O. pallida et O. phillipei d'origine hybride.
- Dactylorhiza praetermissa provient du croisement suivi (ou accompagné) du doublement du nombre de chromosomes entre D. incarnata et D saccifera (Devos et al., 2006 The evolution of Dactylorhiza (Orchidaceae) allotetraploid complex: Insights from nrDNA sequences and cpDNA PCR-RFLP data. Molecular Phylogenetics and Evolution 38: 767-778)

De plus, durant l'évolution des Angiospermes (dès avant leur origine), des phénomènes de polyploïdisation sont observés et ils précèdent, à chaque fois des radiations évolutives (Eudicots, Brassicaceae, Poaceae, etc....


La notion d'espèce est totalement floue chez les Angiospermes, chez lesquelles des hybridations entre taxons identifiés domme espèces, ou même comme genres différents sont possibles.... La monophilie des arbres invoquée par certains phylogénéticiens n'est pas en mesure d'expliquer l'origine hybride.

YH

Je ne sais pas si quelqu'un a déjà suggéré cet article, dans une autre section du forum, mais à propos de la notion d'espèce, je pense qu'il est très approprié:



R.M. Bateman, et al., 2010 - Conflicting species concepts underlie perennial taxonomic controversies in Ophrys. Cah. Soc. Fr. Orch., n.7 - Actes 15e colloque de la Société Francaise d'Orchidophilie, Montpellier.


Les auteurs identifient trois concepts dans cet article, qui selon eux sont fondamentaux pour définir une espèce (voici un bref extrait):


Species are fundamental units

The species is the most fundamental taxonomic rank. All users of biological information and assessors of biodiversity employ the species as their basic unit of currency. But just as in finance there are many international currencies whose perceived relative values vary throughtime, so the various species concepts that have been proposed over the centuries (at least 26 were recognised in a frequently cited review by Mayden, 1997) fluctuate in their relative popularity. And just as attempts have been made to simplify the world economy by reducing the total number of currencies (witness the many consequences of the advent of the Euro), all biologists would agree that maintaining two dozen species concepts is counter-productive. Many would say that an ideal world would support only one category of species a concept so powerful and predictive, yet so flexible and functional, that it would be accepted and used routinely by all biologists. In contrast, we would argue that achieving such a state of taxonomic nirvana is not only impossible in the present circumstances but is also undesirable, as the conflicts over species circumscription reflect a deeper set of important but inadequately resolved issues that can make exploring the evolutionary relationships among orchids especially exciting.


Three key criteria

We believe that Mayden's two dozen species concepts can legitimately be reduced to just three primary criteria for circumscribing species.

The first, and most traditional, concept is simply similarity of appearance morphology. This rather nebulous concept has underpinned orchid taxonomy for the last three centuries, and continues to do so. Basically, we expect every individual within a species to possess one or more characters (or combinations of characters) that reliably separate it from individuals of all other species such characters are said to be diagnostic and fixed (for example, the reflective speculum in the centre of the labellum that characterises the genus Ophrys: e.g. Figure 1). Of course, we have to sort through a lot of characters and preferably a lot of individual plants from a lot of populations before we can be confident that we have identified the most reliable diagnostic characters.

The second criterion, which was presaged by Darwin but took firm hold only in the middle of the 20th Century, is reproductive isolation. The foundation of what soon became known, rather arrogantly, as the biological species concept, this principle attempted to encompass the evolutionary process that was considered most likely to have given rise to the resulting species. Population geneticists and reproductive biologists took Darwin and Wallace's concept of natural selection competition for resources within populations leading to a set of individuals that are on average better adapted to their immediate environment and couched it in terms of ecological interactions within populations. If the individuals were capable of interbreeding within natural populations without incurring serious damage to their fitness (i.e. their ability to both survive and reproduce in that environment) they were considered to belong to the same species. The evidence of their interbreeding could be ecological for example, observing animals transferring pollinia between orchids or it could be genetic for example, using genetic fingerprints to infer the relationships between individuals and to determine whether, and how often, those individuals exchanged genes (a process termed gene flow). In an ideal world, the absence of gene flow would be sufficient to circumscribe an orchid species, just as it helps to distinguish humans from chimpanzees and gorillas.

The third and most recently devised criterion, perhaps the most difficult to explain, is termed monophyly. A monophyletic group can be defined (somewhat simplistically) as encompassing all of the descendants of a single presumed ancestor. The relationships among the organisms analysed are inferred by constructing evolutionary trees, using morphological or genetic information, and partitioning the tree into monophyletic taxa by cutting particular branches. This approach has the huge advantage of ensuring that the circumscribed group is "natural" both self-defining and the product of evolutionary change (e.g. Bateman, 2007,2009b). However, there remains a crucial ambiguity; is the basic unit of comparison the ancestor and descendant(s) the gene, the individual organism, the local populations, the meta-populations or the species? In practice, the principle of monophyly has justly become fundamental to rearranging all species in order to circumscribe only natural genera, but it is far less clear whether monophyly is useful at a lower level, for aggregating individuals and/or populations into species. The main problem is that it relies on repeated events that separate and thus isolate populations, but it cannot readily accommodate circumstances in which these daughter populations recombine to once again form a single interbreeding population, a process that occurs commonly in the real world.


Ciao,
Luca

Intéressant d’accord, mais ces critères demeurent insuffisant pour définir la notion d’espèce. Je vais juste insister ici sur les limites du troisième critère, la monophylie. Comme le reconnaissent eux-même les auteurs, la monophylie ne permet pas de déterminer si ce qui est ainsi groupé est un genre, une espèce, une sous-espèce, un micro-taxon, une méta-population, une population, mais pire encore, la monophylie ne permet pas de déceler le fait qu’une « espèce » X est en fait une descendance d’un hybride entre les « espèces » W et Z.
Ainsi, dans leur article de 2011 Hrsak et al. montrent que S. pulae est un hybride entre S. istriaca et S. lingua (hybride qui morphologiquement se rapproche plus de S. lingua). Sur une phylogénie regroupant plusieurs accessions de chacun des six Serapias suivants : ionica, vomeracea, lingua, istriaca, cordigera, S. x pulae, l’hybride S. x pulae (paraphylétique) se répartit en deux branches situées de part et d’autre de S. lingua, ces trois « branches » étant proche de S. istriaca. Cette phylogénie confirme qu’un arbre ne permet pas de montrer que S x pulae est un hybride entre S. istriaca et S. lingua.
Les auteurs signalent d’ailleurs que la monophylie “cannot readily accommodate circumstances in which these daughter populations recombine to once again form a single interbreeding population, a process that occurs commonly in the real world”.
Chez les Orchidaceae, pour lesquelles de nombreux hybrides intergénériques et interspécifiques existent (ex : Serapias, Ophrys, etc…, sans oublier les « alliances » Cattleya ou Oncidium » par exemple), la monophylie ne permettra pas de tout délimiter. Des espèces Angiospermes séparées depuis 7 à 12 millions d’années demeurent capables de s’hybrider, ce qui n’est pas envisageable chez les Mammifères.
De plus, même en utilisant des données ADN, il n’est pas si simple de montrer l’existence de deux ancêtres communs (père et mère), puisque cela nécessite d’utiliser des marqueurs chloroplastiques (pour identifier la mère lorsque les cytoplasmes sont différents), et plusieurs marqueurs nucléaires qui différent entre les parents (pour confirmer l’origine hybride). Ces marqueurs nucléaires permettront de savoir s’il s’agit d’un hybride de première génération (F1) ou de descendances d’un hybride. Enfin, l’origine hybride n’implique pas qu’il ne se soit produit qu’un seul croisement, à une seule époque, bien au contraire, probablement plusieurs événements à plusieurs époques dans certains cas (vigne, Spartina), ou plusieurs hybridations à des années différentes (voir les exemples sur le site Ophrys).
HY