Ophrys : combien d'espèces

Les Aficionados des Ophrys se répartissent entre deux extrêmes :

- les "regroupeurs" du type Bateman et al. (Bateman RM, Devey DS, Malmgren S, Bradshaw E, Rudall PJ 2010 Conflicting species concepts underlie perennial taxonomic controversies in Ophrys. Cahiers Soc. Fr. Orch. 7: 87-101) qui nous annoncent 10 macroespèces d'Ophrys (O. insectifera, O. tenthredinifera, O. bombyliflora, O. speculum, O. fusca (les pseudophrys), O. apifera, O. umbilicata (ensemble hétérogène), O. fuciflora, O. scolopax et O. sphegodes (incluant les bertolonii)). Avec de plus des espèces endémiques, et quelques microespèces poussant en sympatrie, d'origine hybride.

- les "séparateurs" du type Delforge qui décrit 251 (micro)espèces réparties en une trentaine de "complexes". Pour lui, le nombre d'espèces dépend du niveau (arbitraire) de différenciation accepté par le taxonomiste : si on est difficile peu d'espèces (avec beaucoup de variabilité génétique), si on met la barre plus bas, beaucoup d'espèces (parfois difficiles à séparer).

Manifestement leur conception de l'espèce est bien différente, voila ce qu'en dit Bateman : la plupart des microespèces définies par les "séparateurs" seraient plutôt des populations récentes d'origine hybride (des proespèces selon lui) que des espèces bona fide. Personne ne nie que le genre Ophrys est très riche en hybrides, l'échange et le mixage des gènes pouvant être un point de départ de la spéciation (ex : Achilea, Actinidia, Argyranthemum, Arisaema, Berberis, Encelia, Gossypium, Helianthus, Iris, Hippophae, Hyobanche, Lithophragma, Paeonia, Penstemon, Scaevola, Senecio, Stephanomeria, Tragopogon).

Comme personne n'est en mesure de donner une définition (ou des critères solides) de l'espèce applicable(s) à tout le monde vivant (et pas seulement aux mammifères) le débat concernant le nombre d'espèces d'Ophrys n'est pas près d'être clos. Un exemple simple : Serapias et Anacamptis, genres séparés depuis 12-15 millions d'années peuvent encore donner des hybrides fertiles, ce n'est pas le cas entre homme et chimpanzé, séparés depuis beaucoup moins longtemps. Ou s'arrêtent genres, espèces, sous-espèces, macroespèces, complexes, proespèces, microtaxons, microespèces ???? Il me semble que l'affirmation de Bateman et al. qui pensent que trois critères principaux suffisent à circonscrire le espèces : morphologie, isolement reproducteur, monophylie, est un peu insuffisante.


Qu'en pensez vous ???

On a souvent abordé ce problème ici.
C'est à chacun de se faire son propre avis en fonction de ses convictions personnelles sur la notion d'espèce.
En ce qui me concerne, je me situe globalement entre Bateman et Delforge, ni l'un ni l'autre mais un juste milieu.
Il ne faut pas non plus négliger certains rangs taxinomiques hélas souvent oubliés en botanique : sous-genre, sous-espèce. Il résolvent souvent bien des problèmes...

On pourrait également parler des notions de genres, avec cette petite question : comment des espèces appartenant soit-disant au même genre (Orchis militaris/mascula, Neotinea maculata/tridentata par ex) ne produisent JAMAIS d'hybrides alors que des hybrides intergénériques (Anacamptiserapias par ex puisque tu le cites) existent et qu'on admet des genres distincts.
Dans le même ordre d'idée, les nigritelles incorporées au sein des Gymnadenia me restent toujours au travers de la gorge et je maintiens donc toujours ces deux genres séparés.
Bref, j'ai un peu l'impression que chacun fait au pif.

HY a écrit:... Comme personne n'est en mesure de donner une définition (ou des critères solides) de l'espèce applicable(s) à tout le monde vivant (et pas seulement aux mammifères) le débat concernant le nombre d'espèces d'Ophrys n'est pas près d'être clos ...
Qu'en pensez vous ???

Ce que j' en pense se traduit surtout par une série d' interrogations.

Questions d' un profane en science bio :
Devant la difficulté à définir ce que représente une espèce dans le domaine vivant, notion abstraite née du besoin des hommes à établir des classifications (ou classes), pourquoi ne pas admettre qu' il n' existe pas de définition unique et universelle pour répondre à ce besoin, mais plusieurs (une par domaine) ?
Ne pourrait-on pas envisager d' adopter une définition qui soit propre à chaque "classe" homogène (partition à choisir dans le monde vivant) et qui réponde au besoin des scientifiques experts de ces différents "domaines" ?

Ma contribution à la réflexion s' arrètera là par manque de formation de base dans ces domaines, il n' empêche que, dans la modeste "niche" des orchidées sauvages de nos régions, un système unique de classification de référence des taxons en espèces (modèle déposé chez une autorité reconnue), assorti de possibles variétés (critères fixés pour les caractères définis comme variables) me conviendrait assez bien.

je pense que tout est lié surement a la complexitude de ces plantes qui de temps en temps sont instables,leurs reproduction parfois monogame...instinct de survie peut-etre?les morphes souvent distinct(ex:passionis)d'une region a une autre sans parler des dactylorhiza qui sont une usine a gaz pour moi,tout cela eveille une curiositée sans fin qui nous réjouis d'ailleurs,
darro.

Pour répondre à Philippe, avec lequel je suis d'accord sur le fait qu'une fois encore la véritén'est probablement pas située vers les extrêmes, mais plutôt entre les deux.

Pas d'hybrides Orchis militaris x mascula : ca c'est une vraie bonne question ;qui mérite d'y réfléchir très sérieusement. Quelqu'un a-t-il essayé manuellement de faire les croisements réciproques ? En tout cas ils appartiennent aux deux branches des Orchis sur toutes les phylogénies (donc assez distants)

Pas d'inquiétude pour le pif, c'est une qualité, voila ce que dit Regar (en 1926) « a species is whatever a good taxonomist says it is » , moi ça me va.

HY a écrit:
Pas d'hybrides Orchis militaris x mascula : ca c'est une vraie bonne question ;qui mérite d'y réfléchir très sérieusement.

Pour rappel, le genre Androrchis a été décrit pour le groupe mascula, mais n'est pas utilisé ce qui est une erreur grossière à mon avis, tout comme le fait de ne pas restreindre Neotinea à maculata pour mettre le reste dans Odontorchis.

HY a écrit:Un exemple simple : Serapias et Anacamptis, genres séparés depuis 12-15 millions d'années

Tiens, je pensais que la séparation datait au plus de 150 - 200 ans ???

Philippe a écrit:En ce qui me concerne, je me situe globalement entre Bateman et Delforge, ni l'un ni l'autre mais un juste milieu.

(251 Delforge + 10 macroespèces + 39 endémiques-microespèces à la louche ?) / 2 = 150 espèces d'Ophrys pour Philippe.

C'est un bon chiffre qui me va très bien !

HY a écrit:
Pas d'inquiétude pour le pif, c'est une qualité, voila ce que dit Regar (en 1926) « a species is whatever a good taxonomist says it is » , moi ça me va.

Moi aussi ça me va, mais maintenant la question est : Qui est un bon taxonomiste ???
Delforge et certains orchidologues allemands découpent un peu trop pour moi, mais les autres Pedersen & C° (voir son livre The Bee Orchids of Europe) et d'autres regroupent trop à mon goût.

1) Pour répondre à Geo, ça 'est pas grave d'être un profane en bio, puisque ta réflexion rejoint celle de H. Le Guyader (éminent phylogénéticien) qui titre un de ses papiers : (Le Guyader H 2002) Doit-on abandonner le concept d’espèce ? Le Courrier de l'environnement 46, et surtout celle de Darwin qui dans son ouvrage L'origine des espèces ne donne aucune définition de l'espèce.....
2) Berni m'a bien eu, continue l'humour, j'aime ça
3) Pourquoi Neotinea naculata (2n=40, 42, autogame et parfois cleistogame), ne se croise pas avec N. ustulata (=Odontorchis ustulata) (2n=40, 42, allogame) alors que les Odontorchis (allogames) se croisent entre eux (sauf lactea) ?
Est-ce parce que leurs répartitions géographiques ou leurs écosystèmes sont différents ? Est-ce que ça peut être lié à leur type de pollinisation ?

HY

HY a écrit:alors que les Odontorchis (allogames) se croisent entre eux (sauf lactea) ?

Bien que rares, les hybrides avec lactea existent.

HY a écrit:

3) Pourquoi Neotinea naculata (2n=40, 42, autogame et parfois cleistogame), ne se croise pas avec N. ustulata (=Odontorchis ustulata) (2n=40, 42, allogame) alors que les Odontorchis (allogames) se croisent entre eux (sauf lactea) ?
Est-ce parce que leurs répartitions géographiques ou leurs écosystèmes sont différents ? Est-ce que ça peut être lié à leur type de pollinisation ?

HY

A mon avis 2 possibilités :
1/ les deux "genres" sont suffisamment éloignés pour que les hybrides ne puissent se faire (comme Orchis et Androrchis)
2/ La taille des fleurs de maculata est incompatible avec la taille des pollinisateurs du groupe lactea.


Perso je suis plus vers la 1ere solution.

Les 3 critères : morphologie, isolement reproducteur, monophylie.

- Morphologie : il faut l'analyser avec des outils "objectifs" et statistiques, ce qui exige beaucoup de travail et ne peut se faire sur un seul individu
donc souvent inapplicable sur le terrain, de plus effet de l'environnement : le même pied transplanté changera de forme ou selon l'année de floraison, impossible aussi de faire cela systématiquement. Amusez vous à comparer certaines données morpho, au hasard, du Delforge d'"espèces" voisines : il n'y a pas besoin d'aller sur le terrain pour voir qu'on ne peut rien en faire. A l'inverse les vues des botanistes de Kew sont évidemment trop simplistes et enlèvent beaucoup de ce que l'on peut observer assez facilement. Mais on n'est pas obligé de tout élever au rang d'espèce, rang qui est de toutes façons ARBITRAIRE.

Isolement reproducteur : si absent, les deux "groupes " sont sans doute apparentés (mais le clivage peut remonter à loin...)
si oui : cela ne veut rien dire, il suffit d'une petite mutation à un endroit stratégique pour en produire.

Monophylie : conceptuellement indispensable, mais pour la prouver c'est plus dur (génétique moléculaire). Et les évolutions en réseaux probables pour les Dactylo et les Ophrys rendent cette notion peu inutilisable dans ces cas.

Donc voilà, c'est génial les orchidées... Continuons à les observer (et d'essayer de les conserver).

C A

Pour revenir à la question (que je trouve très intéressante) de savoir pourquoi les Orchis des groupes militaris et mascula ne se croisent pas dans la nature ?
Une partie de la réponse est contenue dans ce que me dit S. Malmgren : les croisements manuels entre italica x mascula, mascula x italica et militaris x provincialis produisent de rares protocormes à croissance très lente.

Donc, c'est possible et vraisemblablement il y aurait :
1) une barrière à la pollinisation
2) une barrière au développement

lesquelles ne sont pas forcément associées à l'existence d'espèces différentes ou non. En effet des incompatibilités gamétophytiques (Solanaceae , Papaveraceae) ou sporophytiques (Convolvulaceae, Brassicacea) existent au sein de certaines espèces des genres Nicotiana, Papaver, Brassica, etc... Il est également possible d'avoir des limitations (parfois totales) à la réussite des croisements lorque les géniteurs de la même espèce diffèrent par leur nombre ou leur structure chromosomiques, puisque souvent dans ces cas là, c'est un allopolyploïde seulement qui est viable (ça existe dans les genres Arabidopsis, Aster).

HY

Si j'ai bien compris et ça n'est pas facile, l'absence d'hybrides naturels n'est pas forcément dûe à une trop grande distance génétique ? Dans le cas du genre Orchis s.s. cela semblerait justifier la non séparation des sections militaris et mascula

Oui on peut peut-être dissocier l'éloignement génétique (qui parait clair entre les deux ensembles d'Orchis) et le fait que leur croisement ne soit pas facile, même manuellement (ça peut être seulement quelques gènes sur les 20 ou 30 000).

HY

Bonjour,
Après de nombreuses années de silence, je me relance dans l'étude des orchidées. Travaillant sur mon microscope, je suis un peu perdu dans la nouvelle nomenclature, en particulier pour le genre Ophrys. Qui peut me conseiller un ouvrage équilibré et à jour.
Un grand merci par avance.
Vincent VALLES

Vous pouvez obtenir l'article suivant avec Google Scholar :

Durand S, Bouché N, Perez Strand E, Loudet O, Camilleri C 2012 Rapid Establishment of Genetic Incompatibility through Natural Epigenetic Variation. Current Biology 22: 326–331

Si j'en résume les points forts, je dirais que ces auteurs (Durand et al., 2012) montrent qu’une incompatibilité génétique entre lignées d’Arabidopsis thaliana résulte du contrôle épigénétique d’une paire de gènes dupliqués. Un événement de transposition a entrainé le remaniement structural d’un des deux gènes dupliqués, ce qui a entrainé la méthylation de l’ADN, et par voie de conséquence l’ « extinction » (le « silencing ») de l’autre copie non remaniée. Ces auteurs montrent que cet épiallèle présent dans la nature, demeure stable après de nombreuses générations, même dans le cas ou la copie dupliquée réarrangée est enlevée après croisement. Enfin, ces travaux suggèrent que ces épiallèles jouent un rôle important dans la mise en place rapide d’incompatibilités génétiques à la suite d’événements de duplication de gènes (quelque chose de très fréquent chez les végétaux).

Ceci juste pour indiquer que les mécanismers épigénétiques (modifications de la compaction de l'ADN ou de sa méthylation) permettent d'expliquer d'une part qu'avec un ADN identique il est possible de produire des morphologies différentes, et d'autre part que les mécanismes d'incompatibilité sont extrêmement complexes et variés. Tout cela nous ramène à nos bien aimés Orchis qui se croisent très peu.


Cela nous ramène également à la complexité des phylogénies moléculaires qui ne prennent pas en compte ces variations épigénétiques, ni d'ailleurs ce que les spécialistes nomment CNVs (variations du nombre de copies des gènes). Ces CNVs sont des composantes de la diversité naturelle des génomes, encore peu étudiées chez les végétaux. Ces deux éléments (épigénétique, CNVs) sont actuellement des pistes permettant probablement dans un futur proche de discriminer entre individus ou entre populations voisines. Il y a là potentiellement des moyens de comprendre au moins en partie les "microespèces" ???




PS : Les CNVs (copy number variation) ou variations du nombre de copies des gènes, constituent une forme particulière de polymorphisme, dans lequel le nombre de copies d'un gène (ou d'un segment chromosomique du génome) varie entre les individus d’une même espèce, ou entre les individus d’une même population. Au sein d'une espèce ou d’une population ces CNVs proviennent soit de gènes dupliqués, soit de délétions locales d'un ou de quelques gènes. L'augmentation ou la diminution du nombre de copie peut être sélectionnée au sein de l’espèce ou de la population en fonction de contraintes environnementales diverses. On observe par exemple une augmentation du nombre moyen de copies du gène Amy1 codant une enzyme salivaire responsable de la dégradation de l'amidon, dans les populations humaines ayant un régime plus riche en amidon.


HY (d'accord, ça n'est pas simple)