Aymoninii ou insectifera [Résolu : insectifera hypochrome]

Bonjour, j'ai trouvé ce petit pied en devenir dans une station insectifera en mai dernier (le 11)..
On aurait été sur les Causses  du Larzac j'aurais immédiatement conclu a une Aymoninii.. mais comme là on est en région parisienne...( Yvelines, proche falaises de la Seine)

Pourtant, le labelle à franges "jaune".. les deux pétales latéraux clairs tout ça.. Ca c'est déjà vu des Aymonins aussi loin au Nord...?
Je n'ai pas pu y retourner a un stade de développement plus avancé hélas..

Si vous avez des pistes.. merci d'avance

Bonjour,
Je dirais une variation d' insectifera :
Sur l'OFBL2, il est mentionné (je cite) que : "à l'intérieur de l'aire d'O. insectifera peuvent cependant apparaitre des variations individuelles à labelle bordé de jaune ou d'orangé, parfois confondues avec O. aymoninii dont la couleur vert jaunâtre des pétales est un bon caractère distinctif". (P 338)
Je ne suis pas spécialiste mais l'OFBL est ma bible. Il y a sûrement des "calés" qui te donneront meilleure réponse

Merci pour cette piste Sylvie..
Ca pourrait effectivement.. Mon soucis c'est justement que via le cas que tu cites (=> "parfois confondues avec O. aymoninii dont la couleur vert jaunâtre des pétales est un bon caractère distinctif"), ce qui détermine alors insectifera c'est des pétales "rouge" (comme ceux du type quoi..) Aymonin conservant des pétales "vert/jaune". Sur ma photo on distingue peu les petits pétales, mais on voit bien qu'ils ne sont pas "rouge" mais vert jaunâtre.. Il y a donc toutes les caractéristiques de bases pour l'Aymonin..

Cela dit il faudra que j'y retourne l'année prochaine pour faire de meilleurs photos, notamment pour voir mieux les pétales.. Là c'est difficile j'avoue..

bref bizarre. Du coup si certains ont déjà croisé Aymonin "ailleurs" que dans le stricte sud de la France...? (Et/ou si certains connaissent la limite de répartition "actuelle"..) 

Autre piste : peut-on imaginer un simple "lusus" d'insectifera qui aurait pris toutes les caractéristiques d'Aymonin mais cela ne serait simplement que par pur hasard qu'il ait pris ses critères..?

Même si c’est vrai que la plante a les caractéristiques d’aymoninii étant donné le contexte: station d’insectifera en région parisienne, je le classerais en insectifera hypochrome d’autant plus que la bordure jaune n’est pas très nette qu’il y a un manque de pigments à d’autres endroits du labelle et que les pétales ne sont pas verts très clair..
Sinon des plantes ayant toutes les caractéristiques d’aymoninii ont été observées durant 20 ans entre 1990 et 2010 en Alsace au Bastberg.Elles ont finit par disparaître.

J'avais écrit un petit article sur les insectifera, aymoninii et subinsectifera (Henry Y., 2016.- La « macroespèce insectifera ». L’Orchidophile 210 47 (3): 219-226) :

- Conformément à ce qui est dit dans l'OFLB, insectifera présente une certaine variabilité génétique. Si vous regardez la figure 4 de mon court article, vous trouverez une photo d'un insectifera pratiquement identique au vôtre (labelle bordé de jaune sur tous ses lobes, pétales vert-jaunes) et ce dans le Jura Suisse...Et d'autres orchidophiles photographes ont noté des plantes très voisines de la vôtre en divers endroits de France.

- Je ne crois pas (sur la base des données génétiques actuelles : ADN nucléaire, ADN chloroplastique) que les deux Ophrys aymoninii et subinsectifera puissent être des espèces, je penche plutôt pour des variétés. En tout cas, à ce jour, personne n'a pu montrer, sur des bases génétiques, que ces trois Ophrys étaient trois espèces.

- L'aire de répartition d'insectifera contient l'aire très limitée d'aymoninii et une part de l'aire de subinsectifera.

Enfin, il est clair que la variabilité génétique d'insectifera inclut des plantes "mutantes" très proches d'aymoninii. Et ça c'est un argument très très fort pour penser que nous ne sommes pas en présence de 3 espèces, ni même de 3 sous-espèces.

Le débat (pour rester aimable) entre ceux qui accumulent les espèces d'Ophrys (« splitters », souvent morphologistes purs, avec 250-300 espèces) et ceux qui à l'inverse montrent un nombre très limité d'espèces (« lumpers », pratiquement tous généticiens, avec 9 espèces) n’est pas près de s'éteindre. Insistons sur l'excellent exemple des insectifera / aymoninii, qui montre que ce qui est décrit comme espèce, n'est en fait que la variabilité génétique d'insectifera.


HY

Et bien voila de quoi apporter un bel éclairage sur mon soucis de détermination..
Je pars donc sur une insectifera hypochrome et considère ce sujet comme résolu

Merci à vous trois de vous être penché sur ce sujet..

Dommage que je ne connaisse pas cet article, si c'était possible d'avoir un petit extrait pour éclairer ma lanterne

Pas de problème Philippe, ta photo n'a pas été utilisée.


HY

HY a écrit:Enfin, il est clair que la variabilité génétique d'insectifera inclut des plantes "mutantes" très proches d'aymoninii. Et ça c'est un argument très très fort pour penser que nous ne sommes pas en présence de 3 espèces, ni même de 3 sous-espèces.

HY a écrit:Insistons sur l'excellent exemple des insectifera / aymoninii, qui montre que ce qui est décrit comme espèce, n'est en fait que la variabilité génétique d'insectifera.

Tout ça me plait beaucoup !!!

NB: Ce qui est très surprenant c'est que les Splitters, tout comme nos grand Anciens et grands morphologistes (Camus & Co...) semblent avoir occulté une notion qui m'apparait essentielle chez tous les Êtres vivants : la VARIABILITE !!! Pour ces derniers (nos "Anciens") on peut être indulgents, car ils n'avaient que rarement les moyens de voir (et photographier) les plantes qu'ils décrivaient, "sur le terrain", dans leur biotope... ce qui explique en partie que différents noms aient été donnés à des plantes identiques ou très proches. De nos jours, même un profane peut nommer assez facilement un "fuciflora" en se baladant de Normandie à l'Alsace et au Sud Est (même si ses yeux voient des différences qui peuvent le troubler !!!... et je ne parle pas de ses lectures !!   )

Tout comme Guy ça me convient bien les explications d'Yves !

Je ne sais, Yves, ou tu aurais listé les 9 espèces des "lumpers" je ne trouve pas dans mes "notes"
(je ne suis pas au top pour le classement, loin s'en faut)
Si tu veux bien me rappeler le lien ou la liste SVP ?

J'efface ton double message.

Dans toutes ces explications il y a un point qui me chagrine et qui n’est pas abordé dans les discussions : comment expliquer les répartitions géographiques spécifiques si ce ne sont que des variations et non des espèces ???
Je ne comprends comment cela est possible ?!
Cela n’est-il pas un argument fort en faveur des splitters ?

Merci Philippe ; en effet ça me fait l’effet d’une démonstration encore incomplète.

Même incomplètes, les analyses moléculaires se distinguent de très loin des observations morphologiques qui ne sont, pour leur part, qu'exceptionnellement soutenues par un argumentaire sérieux.
La spécificité d'une répartition géographique peut être spécifique à une espèce, une sous-espèce, une variété ou encore une forme. On peut très bien imaginer qu'un mutant peut se propager (par graine, par tubercules, par rhizomes), dans une aire qui lui soit propre. C'est confirmé par exemple avec les Mickey (un lusus). Les Ophrys subinsectifera et aymoninii présentent des aires de répartition qui leurs sont propres, malgré le fait qu'ils présentent très peu de dofférences génétiques avec insectifera. D'ailleurs l'aire d'insectifera recouvre la toute petite aire d'aymoninii, et une part de l'aire de subinsectifera. Des mutants d'insectifera, très proches d'aymoninii sont présents dans l'aire d'insectifera.

HY

Pour mieux comprendre le débat entre les partisans de nombreuses espèces dans le genre Ophrys (splitters) et ceux qui pensent que ce genre contient peu d'espèces (lumpers), interrogeons nous sur une question centrale. Dans leur dernier article (Bateman et al., 2018), la phylogénie présentée sur les figures 3 et 4, indique l'existence de 9 "macroespèces". Ce point permet une intéressante discussion :

- En effet, pour certains le terme de macroespèce est l'équivalent d'espèce, cela signifie que chacune des neuf espèces monophylétiques regroupe des microespèces (probablement des sous-espèces, variétés ou formes). Prenons l'exemple de la macroespèce sphegodes, dans la figure 3 de Bateman et al. (2018) cette espèce regroupe les Ophrys sphegodes, aveyronensis, lunulata, benacensis, argolica, reinholdii et taygetica. La proximité génétique entre les microespèces lunulata et benacensis conforte cette façon de voir.

- Pour d'autres, au contraire, macroespèce signifie groupe d'espèces, et dans ce cas, la macroespèce sphegodes regroupe (toujours sur la base de la figure 3 de Bateman et al., 2018), les différentes espèces : Ophrys sphegodes, O. aveyronensis, O. lunulata, O. benacensis, O. argolica, O. reinholdii et O. taygetica. Cependant, les données génétiques montrent qu'il est très peu vraisemblable que lunulata et benacensis puissent réellement être des espèces différentes. Il faut également insister fortement sur le fait que pratiquement aucun argumentaire solide, ni aucune analyse statistique, ne confortent l'invraisemblance des 250 à 400 espèces du genre Ophrys de nos collègues splitters, ce qui tend à les disqualifier.

Par bonheur, de temps à autres, d'heureuses surprises surviennent. Les analyses réalisées par Bateman et al. (2018) d'une part avec une phylogénie basée sur l'ADN, et d'autre part avec une phylogénie basée sur la morphologie, sont cohérentes et positionnent l'Ophrys bertolonii au sein des spohegodes. J'ai tendance à les croire.

Ajoutons à cela ce que nous disent Bateman et al., 2018 :
"Le montant de la divergence moléculaire au sein du genre Ophrys est moindre que celle trouvée dans les autres genres (hormis Serapias) de la tribu des Orchideae. De ce fait la disparité moléculaire réduite des microespèces de chacune des 9 macroespèces apparaît comme négligeable. De plus, les individus d'une microespèce donnée montrent un niveau de divergence de même ordre que celle de différentes microespèces entre elles." (Bateman et al., 2018). Ce dernier point suggère que nous soyons en présence de la seule variabilité génétique du taxon.

La génétique, avec des outils de plus en plus performants (à peu près cent fois plus de nucléotides significatifs qu'avec la phylogénie de 2008) propose des résultats intéressants : 9 macroespèces monophylétiques. C'est peut-être encore imparfait, mais par contre c'est incomparablement plus solide que les 250 à 400 espèces des splitters, lesquelles reposant sur la seule observation morphologique regroupent à n'en pas douter sous-espèces, variétés, formes, variabilité génétique de taxons précédemment identifiés.
Entre morphologistes et molécularistes, mon siège est fait. Tout n'est pas simple, ainsi les Dactylorhiza traunsteineri, majalis et ebudensis sont issus de la même hybridation (accompagnée d'allopolyploïdie) D. fuschii x D incarnata. Les trois (traunsteineri, majalis et ebudensis) présentent des écologies différentes, des distributions géographiques différentes, malgré leurs mêmes ADNs, mais diffèrent par des marques épigénériques différentes.


Bateman R.M., Sramko G., Paun O., 2018.- Integration restriction site-associatesd DNA sequencing (RAD-seq) with morphological cladistic analysis clarifies evolutionary relationship among major species groups of bee orchids. Annals of botany 121(1) : 85-105.

HY

Merci Yves pour tes 2 réponses mais je n’arrive pas à visualiser comment une variété ou une forme pourrait avoir une aire géographique limitée.
Pour moi une forme/variété, c’est l’exemple typique de aurita chez apifera qu’on trouve partout en plus petit nombre que apifera classique.

Si c’est une forme ou variété, Pourquoi aymonii ne serait pas present sur toute l’aire de répartition de insectifera qui est énorme ?
Pourquoi aussi aymonii est-il plus présent que insectifera dans son aire de répartition ?

Dans le même genre d’idée je n’ai pas compris pourquoi O. Gottfriediana est passée au rang de variété alors qu’elle est en population pure dans les iles ioniennes et qu’aucune ferrum-equinum classique n’y est observée. Si c’est un mutant comment peut-on arriver à une telle situation sans avoir d’individus normaux ?

adrien a écrit:Merci Yves pour tes 2 réponses mais je n’arrive pas à visualiser comment une variété ou une forme pourrait avoir une aire géographique limitée.
Pour moi une forme/variété, c’est l’exemple typique de aurita chez apifera qu’on trouve partout en plus petit nombre que apifera classique.

Si c’est une forme ou variété, Pourquoi aymonii ne serait pas present sur toute l’aire de répartition de insectifera qui est énorme ?
Pourquoi aussi aymonii est-il plus présent que insectifera dans son aire de répartition ?

Dans le même genre d’idée je n’ai pas compris pourquoi O. Gottfriediana est passée au rang de variété alors qu’elle est en population pure dans les iles ioniennes et qu’aucune ferrum-equinum classique n’y est observée. Si c’est un mutant comment peut-on arriver à une telle situation sans avoir d’individus normaux ?

Remarques TRÈS intéressantes Adrien ...

Merci pour ce débat passionnant.

La nature nous réserve tellement de variétés et de surprises inexplicables, comment aurions nous la prétention de tout expliquer avec notre démarche souvent très occidentale, et nos sens limités.

Il n'y a pas si longtemps encore, au siècle dernier par exemple, combien de vérités vieilles de plusieurs siècles la recherche à rendues obsolètes ?
Ne peut-on pas douter des considérations morphologiques inflationnistes, au moins autant, que des faits étayés par des preuves concrètes ?

Je trouve l'argumentation de Yves assez claire et argumentée.

J'aimerai savoir ce que les "splitters" répondent en face, de rationnel et incontestable ?
Et comment vont ils nous convaincre, nous, les non-experts ?

Je ne comprendrai pas tout. Mais pour la démarche il faut autre chose que des considérations irrationnelles et parfois pédantes.
Ce que j'entends bien, par contre, c'est que des rentes de situation risquent de tomber du haut de leur piédestal.
Adieu veau, vache, cochon, couvée...
Combien de publications risquent de finir à la poubelle ?

Merci pour ces échanges très intéressant. A mon tour d'apporter ma pierre à l'édifice. Je ne suis pas un spécialiste de la génétique mais j'ai quelques notions de part mes études d'agronome... Vous m'excuserez donc de certaines simplification de langage dans mon explication...

La génétique et les analyses moléculaires sont des outils assez intéressant qui permettent de retracer les liens de parenté entre différents taxons et de calculer des "distances" évolutives entre ces taxons (tel taxon est plus proche de tel taxon, que tel autre). Par contre, ces outils ne sont pas pour moi des arguments suffisants pour définir une espèce.

Dans le débats ici, on oublie les notions importantes de reproduction et d'isolement reproductif (morphologique, géographique, comportemental, ...) qui fait que deux espèces ne se reproduisent pas entre-elles. Il faut aussi bien avoir en tête que la spéciation est un phénomène évolutif au cours du temps. Nous observons un instantané dans l'évolution qui est amené évoluer...

Comme certains auront pu le remarquer, je m'intéresse beaucoup aux papillons mais surtout aux papillons de nuit. Certaines espèces de papillons de nuit (je parle ici bien d'espèces) se ressemblent comme deux gouttes d'eau et sont impossibles à différencier sur le terrain (c'est le cas par exemple de Oligia strigilis et Oligia versicolor qui sont très variables au niveau des coloris et auxquels je ne peux mettre sur le terrain un non d'espèce; je dois me contenter de les nommer "Oligia sp." voir http://www.lepinet.fr/especes/nation/lep/index.php?e=l&id=44300 ). La seule façon de les différencier est de les disséquer et d'observer au microscope leurs organes reproducteurs (ce que je ne fais pas...). Les scientifiques en ont fait deux espèces différentes car ces deux espèces possèdent des organes reproducteurs différents qui les empêchent de se reproduire entre-eux comme la bonne clé avec la bonne serrure. Comme la morphologie est codée par l'ADN, on peut facilement imaginer que ces deux espèces sont extrêmement proche génétiquement. Il aura suffit de quelques mutations génétiques qui codent la forme des organes reproducteurs pour que cela empêche que deux taxons se reproduisent entre elles. Ces donc ici, un argument rationnel et incontestable (pour reprendre les termes de Claude ).

Un autre type d'argument qui permet de définir le rang spécifique peut être aussi par les Sésies, de petits papillons de nuit qui ressemblent à des petites guêpes et que l'on étudie avec des phéromones de synthèse pour les attirer car ils ne sont pas attiré par la lumière comme les autres papillons de nuit. Chamaesphecia tenthrediniformis et Chamaesphecia empiformis sont deux espèces impossibles à différencier d'après l'aspect externe (voir http://www.lepinet.fr/especes/nation/lep/index.php?e=l&id=17400 ). Par contre les deux espèces sont attirées par des phéromones différentes et leurs chenilles se développent sur des plantes hôtes proches mais d'espèces différentes (respectivement Euphorbia esula et Euphorbia cyparissias). Les phéromones de synthèses peuvent attirer une seule espèce, deux voire trois espèces... Certaines espèces de papillons peuvent être aussi attirées par plusieurs phéromones de synthèse...

Pour en revenir aux orchidées, on a aussi de la chance avec les Ophrys car eux aussi ont ce genre de clé et serrure : c'est l'insecte pollinisateur. Les Ophrys émettent des substances et ont une certaine morphologie pour attirer une ou plusieurs espèces d'insectes. Et donc pour moi, si l'on peut montrer que certains taxons attirent des espèces d'insectes différents (de part les phéromones émises), c'est suffisant pour les élever au rang d'espèces. Cela permet un isolement reproducteur suffisent pour définir une espèce. C'est un des critères majeurs sur lesquels se basent les "spliteurs" pour définir des espèces pour le genre Ophrys... Cela n'empêche pas qu'il y ait des d'autres pollinisateurs accidentels à côté de ce (ou ces) pollinisateur(s) principal.

Pour reprendre l'exemple d'Yves (et j'en ai déjà discuté avec lui), Ophrys insectifera, Op aymoninii et Op subinsectifera sont très proches génétiquement (il n'y a pas à en discuter) mais ils attirent, selon l'ouvrage de Pierre Delforge, des pollinisateurs différents :

Op insectifera -> Argogorytes mystaceus et A fargei
Op aymoninii -> Andrena combinata
Op subinsectifera -> Sterictiphora gastrica

Cela n'empêche pas que l'on observe certains mutants d'Ophrys insectifera qui ressemblent à Op. aymoninii car ils sont assez proche génétiquement.

Comme montré dans mes exemples de papillons de nuit, des variabilités existent au sein de ces espèces et l'on n'a pas toujours des critères morphologiques fiables pour permettre de différencier des espèces sur le terrain. Cette variabilité chez les Ophrys fait justement le charme de ce genre. Je comprends aisément que toute une série d'espèces dans le genre Ophrys soient créé de par le mécanisme assez productif qu'est la relation plante - insecte chez ceux-ci.

Avec ce genre de critères, deux groupe de deux taxons de même "distance" génétique peuvent avoir des rangs taxonomiques différents (dans un groupe on pourra avoir deux espèces différentes car isolée de manière reproductive et dans l'autre deux sous-espèces parce qu'elles ne sont pas assez isolées ).

Pour les autres genres d'orchidées, c'est une autre histoire (mais les spliteurs ont tendance à faire beaucoup moins d'autres espèces avec ceux-ci... ).

L'homme veut pouvoir ranger la biodiversité dans des petites cases bien définies mais la nature est complexe, variable et évolutive... Pour les autres rangs taxonomiques, j'ai plus de mal : pourquoi s'arrêter au rang de sous-espèce plutôt que variété ?

J'espère que ceci t'apporte un élément de réponse Claude ?

Bien intéressant David merci de ta participation. Et l'on est dans le rationnel.
Pour mon faible niveau de connaissance c'est assez bien argumenté !

Je suis plutôt du coté des candides que des experts. Vos efforts à Yves et toi pour clarifier sont louables et compensent certains propos péremptoires, un peu abscons ou l'on ne se met pas à la portée des amateurs passionnés.

Merci à vous. Ça fait du bien.

La difficulté chez les Ophrys est le fait que, malgré tout ils s'hybrident facilement avec leurs voisins. Un article intéressant a montré que les pollinisateurs des Ophrys les plus anciens sont des guêpes, puis ensuite différentes abeilles (Breitkopf et al., 2015). C'est le cas par exemple pour insectifera. Qui plus est, malgré la guêpe pollinisatrice, insectifera s'hybride avec pas mal d'autres Ophrys. En effet O. insectifera possède, outre son pollinisateur majeur Argogorytes, plusieurs pollinisateurs occasionnels (coléoptère, diptère, etc.. voir Geniez et al., 2014) expliquant ainsi qu'il puisse s'hybrider avec bon nombre d'autres Ophrys (j'ai noté apifera, araneola, aranifera, aveyronensis, aymoninii, corbariensis, drumana/saratoi, fuciflora, passionis, scolopax, subinsectifera). De même O. aymoninii s'hybride avec araneola, insectifera, passionis, scolopax. Enfin, O. subinsectifera s'hybride avec aveyronensis et insectifera.
Il me semble, notamment dans le genre Ophrys, que les barrières à l'hybridation ne sont pas suffisamment étanches pour limiter les croisements. Si vous consultez les articles parus dans l'Orchidophile de juin 2018 pages 165-168 et pages 169-179, vous verrez que les Ophrys s'hybrident beaucoup plus souvent qu'attendu, les introgressions sont "incessantes" dans ce genre, et elles génèrent une variabilité génétique importante.

HY

adrien a écrit:Pour moi une forme/variété, c’est l’exemple typique de aurita chez apifera qu’on trouve partout en plus petit nombre que apifera classique.
Si c’est une forme ou variété, Pourquoi aymonii ne serait pas present sur toute l’aire de répartition de insectifera qui est énorme ?
Pourquoi aussi aymonii est-il plus présent que insectifera dans son aire de répartition ?

Adrien, il n'est pas rare de ne trouver sur des stations que des formes mutantes (ou parfois des hybrides +/- stabilités) et plus aucune "forme classique" (ou parent des hybrides). Je reprends ton exemple d'apifera : j'ai des stations autour de chez moi où il n'y a que des formes saraepontana ou friburgensis et plus de formes normales

adrien a écrit:Dans le même genre d’idée je n’ai pas compris pourquoi O. Gottfriediana est passée au rang de variété alors qu’elle est en population pure dans les iles ioniennes et qu’aucune ferrum-equinum classique n’y est observée. Si c’est un mutant comment peut-on arriver à une telle situation sans avoir d’individus normaux ?

Le fait de ne plus trouver que des variétés en population pure ne pourrait-il pas laisser suggérer tout simplement que la mutation (induite souvent par le milieu) est favorable et peut être considérée comme une adaptation ? Cette évolution allant plus ou moins inéluctablement (ou pas !) vers l'extinction totale (ou pas !) de la forme classique...

ça déjà été posté il y a longtemps sur le forum

Je pensais qu'avec l'augmentation de température les neurones se mettent en estivation, il semble que ce ne soit pas le cas, ou alors il y a un effet climatisation réglée trop basse?
Parlons plus sérieusement, si vous pouviez ranger tous les ophrys dans une seule espèce et idem pour les dactylorhiza ce serait déjà un sacré progrés, plus de problèmes d'identification ni de rangement, plus besoin de bouquins de 500 pages, sur le terrain plus de discussions contradictoires avant, pendant et aprés et même pas besoin d'analyseur d'ADN portable.
R...Ré...Rév...Révo...Révon...Révons.