Bifolia variegata

Bonjour voici un bifolia avec des feuilles panachées j aimerai savoir si c est courant chez nos orchidées MERCI ( photo site de BUGARACH)

Dans le PDF lusus :
La présence de secteurs blancs (feuilles ou tiges) à côté de secteurs verts (chlorophylliens) est nommée panachure. Cette coloration blanche résulte de l’absence totale des pigments chloroplastiques. Une panachure est produite lorsqu’une mutation survient entrainant l’absence de pigments chlorophylliens et que cette cellule mutante prolifère, puisque toutes les cellules produites depuis cette cellule mutante ne possèderont pas de pigments. Cette mutation peut être une incapacité du plaste à accumuler la chlorophylle (mutation de l’ADN nucléaire ou de l’ADN chloroplastique). Les feuilles panachées sont assez rares dans la nature, mais elles sont plus courantes chez les plantes ornementales. Quelques genres d’Orchidées possèdent des feuilles présentant des secteurs clairs (blanchâtres) et des secteurs vert foncé comme Paphiopedilum delenatii 'Shirley Amundson' et P. venustum. Dans le genre Phalaenopsis, les deux espèces P. schilleriana et P. stuartiana possèdent des feuilles de couleur vert foncé marbré de gris. Des plantes panachées ont été obtenues chez Cymbidium ensifolium et C. sinense, Neofinetia falcata et Dendrobium moniliforme. Quelques autres genres, notamment des Goodyerinae (Ludisia, Macodes, Anoectochilus, Goodyera), présentent des nervures blanches ou claires, qui font apparaître la feuille comme panachée. Ces nervures blanches proviennent de l’absence de chlorophylle dans les cellules situées au-dessus et au-dessous des vaisseaux conducteurs des nervures. C’est peut-être le cas de certaines des belles orchidées que nos amis de la Réunion photographient, comme Cynorkis peyrotti dont les feuilles sont vertes et marbrées de gris argenté.

Chimères périclines
Une forme de panachure observée chez Epipactis, Goodyera repens, Listera ovata, Platanthera chlorantha, Himanthoglossum hircinum et Ophrys occidentalis montre un profil assez répétitif de feuille en feuille (Figure XXX). Pour bien le comprendre, il est nécessaire d’expliquer que les organes végétaux sont en général composés de trois couches qui le plus souvent demeurent distinctes tout au long de la vie de la plante :
- la couche L1 qui est à l’origine de l’épiderme, en général ne possède pas de chlorophylle à l’exception de ses stomates.
- dans les feuilles la couche L2 constitue le mésophylle externe.
- enfin, la couche L3, la plus profonde, est à l’origine du mésophylle interne et du tissu pallissadique.
Ainsi, lorsqu’une mutation survient de telle sorte que l’une des assises L2 ou L3 ne possède plus de chloroplastes, le segment blanc de la feuille qui en résulte présente un profil distinct. Dans le cas le plus fréquent (ou plutôt le plus facile à déceler), lorsque l’assise L2 ne possède plus de chloroplastes fonctionnels, la feuille forme un cercle blanc à la périphérie de la feuille, puisque la couche L3 (qui possède des chloroplastes) n’atteint pas le bord de la feuille. La taille du secteur vert, et sa régularité, dépendront principalement de la position et de l’épaisseur du mésophylle provenant de la couche L3. Comparé aux mutants de la couche L2, les mutants chloroplastiques (blancs) de la couche L3 demeurent très difficiles à identifier, dans la mesure où le mésophylle provenant de la couche L3 est le plus souvent enveloppé dans les tissus verts (chlorophylliens) provenant de la L2, ce qui ne permet pas de déceler les tissus albinos de la couche L3. Néanmoins, chez pas mal de plantes, les tissus provenant de la L2 n’enveloppent pas complètement les tissus de la L3, de sorte que la couche interne mutante peut être observée.
Dans le cas du lusus d’Epipactis, les feuilles de cette plante présentent dans la zone centrale de la face supérieure des feuilles, une teinte vert foncé, et dans les zones latérales une couleur vert jaune. Ceci correspond à la coloration apportée par la présence des chlorophylles a et b. Comme ni la chlorophylle a (vert bleu), ni la b (plus jaune) n'absorbent la lumière verte, celà contribue à la couleur verte des plantes. Chez le lusus, la zone centrale (vert plus foncé) pourrait contenir les deux chlorophylles (a et b), alors que la zone périphérique serait mutante (absence de chlorophylle a). Si nous sommes dans le cas normal pour lequel la couche L3 n’atteint pas le bord de la feuille, il semble que l’on puisse interpréter le lusus d’Epipactis de la façon suivante : une L1 (épiderme) non colorée, ce serait la couche L2 qui serait une assise mutante (pas de chlorophylle a, donc vert clair / vert jaune), la L3 possédant les deux chlorophylles (a et b, donc vert foncé). La couche L3 enveloppée par la L2 n’atteignant pas les bords de la feuille, ces bordures seront L2 donc vert clair / vert jaune.
ADN chloroplastique
En ce qui concerne l’ADN chloroplastique, l’une des mutations les plus spectaculaires est la mutation albinos. Il peut s’agit de délétions de l’ADN chloroplastique ou de mutations ponctuelles de cet ADN. L’albinisme lié à des délétions dans l’ADN chloroplastique est hérité par le parent femelle, puisque, chez les plantes à fleur, chloroplastes et mitochondries sont le plus souvent (presque tout le temps) transmis par le parent maternel. Une difficulté quasi insurmontable est qu’il est presque impossible d’obtenir des graines chez ces plantes albina.
Des données intéressantes ont été obtenues pour les plantes en chimère (feuillage vert, vert pâle ou albinos). Ainsi, lorsque l’on croise une variété à feuille panachée (dite albomaculata) avec une variété à feuille entièrement verte :
- dans le sens parent maternel vert x  parent paternel panaché, tous les individus F1 issus de ce croisement possèdent des feuilles vertes,
- dans le sens parent maternel panaché x  parent paternel vert, les individus F1 sont hétérogènes au niveau phénotypique, certains sont verts, certains possèdent des feuilles panachées, et d’autres ne sont pas pigmentés (albinos).
Ces croisements réciproques ne sont pas identiques. Une analyse plus fine montre que les plantes de la variété albomaculata ne sont pas uniformément panachées. Ces plantes sont en fait composées de régions effectivement panachées, mais aussi de régions (tiges et feuilles) entièrement blanches ou entièrement vertes. En reprenant plus attentivement les croisements dans lesquels le parent maternel est panaché, on constate alors que le phénotype des individus F1 dépend uniquement du phénotype de la branche sur laquelle se trouve la fleur qui va être utilisée dans le croisement comme parent maternel lors du croisement par un parent paternel vert :
parent maternel : fleur d’une tige verte, la F1 est homogène verte
parent maternel : fleur d’une tige albinos, la F1 est homogène albinos
parent maternel : fleur d’une tige panachée, la F1 est hétérogène, avec des individus verts, albinos ou panachés.
Le suivi de ces croisements durant plusieurs générations, confirme dans tous les cas, que les descendants possèdent le phénotype de leur parent maternel, situation qui ne correspond pas à une ségrégation mendélienne. Ces résultats s'interprètent simplement avec des gamètes mâles et femelles différents par leur information génétique. Il s’agit d’un cas d’hérédité dite cytoplasmique (dans ce cas chloroplastique) dans lequel le parent maternel fournit seul les organites cytoplasmiques (ici les chloroplastes).

HY

merci pour ce remarquable exposé. Ce fait est donc assez rare chez nos Orchidées sauvages ??? Pour l espèce en photo je ne sais pas si c est bien bifolia ou l autre ? Un ami surveille la floraison. J aimerais si possible avoir vos publications. ? Au plaisir de vous lire . Sincères salutations.

1) Les panachures telles que sur ta photo sont rares (une quinzaine de photos dans mes 4000 lusus).

2) Le PDF lusus est sur le site https://ophrys.bbactif.com :
Henry Y 2014 Vos lusus, un bilan et quelques explications. http://ophrys.bbactif.free.fr/HY/PDF%20lusus.pdf

3) Mes articles sur divers sujets sont publiées surtout dans L'orchidophile :

Henry Y 2014 Radiation évolutive chez les Angiospermes – Evolutionary radiation in Angiosperms (with particular attention to Orchidaceae). Journal Europäischer Orchideen 46 (2): 305-380
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Henry Y 2015 Autour de l’ADN chloroplastique du genre Ophrys. L’Orchidophile 206 46 (3): 299-317
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Henry Y., 2016.- Quelques exemples de régulation épigénétique lors du développement floral des Orchidées. L’Orchidophile 208, 47(1): 41-55
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Henry Y., 2016.- La « macroespèce insectifera ». L’Orchidophile 210 47 (3): 219-226.
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HY