Coeloglossum ou Dactylorhiza

Un débat intéressant qui pose de bonnes questions, j'en profite :

Plusieurs auteurs montrent, sur la base de phylogénies, que les genres Coeloglossum et Dactylorhiza peuvent être regroupés (Bateman et al., 1997 ; Pillon et al., 2006 ; Inda et al., 2012). Par contre, l’idée défendue par Devos et al. (2006), puis Tyteca et Klein (2008), est que Coeloglossum viride appartient à un genre différent de Dactylorhiza, mais elle ne repose que sur leurs différences au niveau des caractéristiques forales. Les arguments de Devos et al. (2006) ont été été largement réfutés par Bateman (2009). De plus l’argumentaire de Tyteca et Klein (2008) sur le fait que Coeloglossum viride représente une forme plus primitive demeure très faible, puisque les formes ancestrales peuvent appartenir à un même genre.
Il me semble que faire l’hypothèse que Coeloglossum viride appartiendrait à un genre différent de Dactylorhiza reviendrait à dire que les aborigènes d’Australie (et avec eux les Mélanésiens), les premiers humains à migrer depuis le Levant, 15 à 20000 ans avant les autres (Rasmussen et al., 2011), n’appartiennent pas à la même espèce que les Européens et les Asiatiques puisqu’ils diffèrent par de très nombreux caractères morphologiques. De même, notre ADN humain et celui des Chimpanzés devraient nous amener à ne constituer qu’une seule espèce, mais nos tabous sont trop forts. Dans le même type d’argumentaire, pourquoi Ophrys insectifera n’appartiendrait-il pas à un genre distinct, puisque la phylogénie le sépare de tous les autres Ophrys ?

Il ne s’agit pas de nier l’existence de différences morphologiques (qui ont par exemple amené les botanistes à donner un second nom au lusus de Calochilus robertsonii, et trois noms à la même liane Triplyophyllum peltatum avec ses trois types de feuilles) et de biologie florale, mais plutôt d’en rechercher les limites. Donc pourquoi deux genres quand :
- il existe des hybrides C. viride x Dactylorhiza
- le genre Coeloglossum est monospécifique
- que C. soit mélangé avec les D. dans les arbres ou sœur de ces mêmes D., tous deux sont extrêmement proches génétiquement (séquences et nombres chromosomiques).
- etc….(voir Bateman 2009).

On retrouve ici la même problématique que chez les Ophrys qui présentent beaucoup de différences morphologiques même au sein de chaque complexe, mais bien peu de différences dans les séquences utilisées, et par contre beaucoup d’hybridations. Puisque les séquences ADN, habituellement utilisées en phylogénie, même dans leurs régions les plus variables ne sont pas discriminantes, quelle(s) explication(s) donner à ces différences morphologiques ???? Les données actuelles suggèrent deux types de pistes. Variations du nombre de copies des séquences ADN (ou CNVs) et mécanismes épigénétiques peuvent expliquer des différences morphologiques. Une de ces pistes a été confortée par des résultats obtenus dans le genre Dactylorhiza (Paun et al., 2010).

-Bateman RM, Pridgeon AM, Chase MW 1997 Phylogenetics of subtribe Orchidinae (Orchidoideae, Orchidaceae) based on nuclear ITS sequences. 2. Infrageneric relationships and taxonomic revision to achieve monophyly of Orchis sensu stricto. Lindleyana 12: 113–141
-Bateman RM 2009 Evolutionary classification of European orchids: the crucial importance of maximising explicit evidence and minimizing authoritarian speculation. J Eur Orch 41 (2): 243 – 318
-Devos N, Raspé O, Jacquemart A-L, Tyteca D 2006 On the monophyly of Dactylorhiza Necker ex Nevski (Orchidaceae): is Coeloglossum viride (L.) Hartman a Dactylorhiza ? Botanical Journal of the Linnean Society 152: 261–269
-Inda LA, Pimentel M, Chase MW, 2012 Phylogenetics of tribe Orchideae (Orchidaceae: Orchidoideae) based on combined DNA matrices: inferences regarding timing of diversification and evolution of pollination syndromes. Annals of Botany 110: 71-90
-Paun O, Bateman RM, Fay MF, Hedrén M, Civeyrel L, Chase MW, 2010 Stable epigenetic effects and adaptation in allopolyploid orchids (Dactylorhiza: Orchidaceae). Molecular Biology and Evolution 27(11): 2465-2473
-Pillon Y, Fay MF, Shipunov AB, Chase MW 2006 Species diversity versus phylogenetic diversity: A practical study in the taxonomically difficult genus Dactylorhiza (Orchidaceae). Biological Conservation 129: 4-13
-Rasmussen et al., 2011 An Aboriginal Australian genome reveals separate human dispersal into Asia. Scieznce 334: 94-98
-Tyteca D et Klein E 2008 Genes, morphology and biology – the systematics of Orchidinae revisted. J. Eur. Orch. 40: 501–544

Je divise le sujet initial et déplace le post dans cette rubrique.

J'en profite pour répondre à ceci :

Il me semble que faire l’hypothèse que Coeloglossum viride appartiendrait à un genre différent de Dactylorhiza reviendrait à dire que les aborigènes d’Australie (et avec eux les Mélanésiens), les premiers humains à migrer depuis le Levant, 15 à 20000 ans avant les autres (Rasmussen et al., 2011), n’appartiennent pas à la même espèce que les Européens et les Asiatiques puisqu’ils diffèrent par de très nombreux caractères morphologiques.

Il ne faut pas confondre genre et espèce !!!!
Ceci dit la notion de sous-espèce, telle qu'elle est parfois appliquée en zoologie peut parfaitement s'appliquer à Homo sapiens... mais ça fait coincer les neurones. L'Homo sapiens blanc n'étant alors qu'une dégénérescence de l'Homo sapiens noir (origine de l'espèce) le 1er état mieux adapté au climat chaud alors que le 2d a perdu la mélanine du fait de l'absence de soleil et a donc dégénéré.
N'oublions pas aussi que nous ne sommes que le résultat du croisement probable de deux espèces d'hominidés dont l’homme de Néanderthal

De même, notre ADN humain et celui des Chimpanzés devraient nous amener à ne constituer qu’une seule espèce,

Ce qui montre bien les limites actuelles des études génétiques dans ce domaine.

Donc pourquoi deux genres quand :
- il existe des hybrides C. viride x Dactylorhiza

Et alors ? Cela ne montre qu'une certaine proximité génétique de deux genres capables de se reproduire ensemble avec l'aide d'un 3eme individu, il ne faut pas l'oublier, qui peut être à ailes et il se balade où il veut ou à pied et il s'amuse à faire ce qu'il veut...

- le genre Coeloglossum est monospécifique

Je ne vois vraiment pas le problème !
Le genre Coeloglossum peut constituer une branche ancestrale ou une branche dérivante, pas pour ça que c'est un Dactylorhiza. Le cladisme a ses limites il ne faut pas l'oublier.

Ce n'est pas parce qu'on nomme deux entité avec deux noms différents que l'on nie leurs liens génétiques.

Oui Philippe, je serais aussi partant pour C. Vir.... comme étant Dactylorhiza ssp. viride. (d'ailleurs dans l'hypothèse d'un seul genre ce doit plutôt être Coelogl. ssp. viride). Ils sont tellement proches génétiquement.

Le parallèle avec Homo n'était là que pour montrer que malgré le cladisme quand il s'agit d'Homo sapiens comme on le dit simplement : c'est pas pareil.....

Pour ce qui est de sapiens s'étant hybridé avec neanderthalis, pour moi ça reste une hypothèse à prouver. En effet des bouts de séquence ADN communes cela résulte soit d'une hybridation ancienne, soit d'un ancêtre commun. C'est un autre débat, très intéressant certes.

HY a écrit:Oui Philippe, je serais aussi partant pour C. Vir.... comme étant Dactylorhiza ssp. viride.   (d'ailleurs dans l'hypothèse d'un seul genre ce doit plutôt être Coelogl. ssp. viride). Ils sont tellement proches génétiquement.

heuu non ! pas du tout !!! Déjà tu mélanges les sous-espèces et les sous-genres.

Coeloglossum (Coeloglossum) viride

Coeloglossum (Dactyloriza) etc..  pour les autres !

Avant les parenthèses : genre
entre les parenthèses : sous genre

Car Coeloglossum, sauf erreur, est antérieur à Dactylorhiza donc il a la priorité.

Ca, c'est pour ceux qui veulent s'emmerder. Pour les autres : Coeloglossum et Dactylorhiza POINT. En sachant qu'il appartiennent sans doute à un super-genre, ou à une sous-tribu.
Tout cela dépendant évidemment du niveau auquel on place le curseur, comme je l'ai déjà expliqué cent fois.

Traditionnellement et fautes de mieux beaucoup d'espèces étaient-et sont toujours - décrites sur de critères morphologiques. Bien sûr la biologie moléculaire et la révolution Batemanienne et al, en fait beaucoup d'autres scientifiques, sont venues boulverser la systèmatique. Pourra t on un jour faire coincider les deux ??? Je n'en suis pas sûr. Le pb soulevé entre Coeloglossum et Dactylorhiza en est un bon exemple. Quant aux Ophrys...ils sont si proches génétiquement, pourquoi ne pas en faire une seule espèce avec des variétés ??? Retour à Moggridge finalement. Je plaisante of course.

Il est toujours difficile de faire coïncider taxonomie et phylogénie, car comme Philippe l'a dit c'est une question de curseur, à partir de quand peux-t-on parler d'un nouveau genre/nouvelle espèce ? Peut-être que vu les différences morphologiques il est préférable de maintenir les genres distincts, même si l'un est dérivé de l'autre.

Pour ma part, connaissant les raisons pour lesquelles certains auteurs classent le genre Coeloglossum au sein de Dactylorhiza, ça ne me dérange pas de voir les deux appellations.

Le débat Coeloglossum/Dactylorhiza est identique à celui Nigritella/Gymnadenia, chacun juge comme il veut, il n'y a pas de vérités.

Il existe de nombreux hybrides intergénériques, celui entre C. et D. est, sauf erreur de ma part, très rare. Vu cette rareté, je ne pense pas qu'ils peuvent être rapprochés l'un de l'autre pour cette raison (contrairement à Gymnadenia et Nigritella, où les hybrides, bien que vraisemblablement stériles, soient assez communs).

Félix-B a écrit:Il existe de nombreux hybrides intergénériques, celui entre C. et D. est, sauf erreur de ma part, très rare. Vu cette rareté, je ne pense pas qu'ils peuvent être rapprochés l'un de l'autre pour cette raison.

La rareté des hybrides n'implique pas nécessairement, à mon sens, un éloignement phylogénétique. Il peut y avoir des barrières autres que génétiques à l'hybridation : absence de pollinisateur commun (tailles trop différentes des fleurs par exemple), décalages phénologiques (ce n'est pas le cas pour Coeloglossum et Dactylorhiza mais ça peut être le cas pour d'autres espèces dans d'autres genres)...

Zinb a écrit:

Félix-B a écrit:Il existe de nombreux hybrides intergénériques, celui entre C. et D. est, sauf erreur de ma part, très rare. Vu cette rareté, je ne pense pas qu'ils peuvent être rapprochés l'un de l'autre pour cette raison.

La rareté des hybrides n'implique pas nécessairement, à mon sens, un éloignement phylogénétique. Il peut y avoir des barrières autres que génétiques à l'hybridation : absence de pollinisateur commun (tailles trop différentes des fleurs par exemple), décalages phénologiques (ce n'est pas le cas pour Coeloglossum et Dactylorhiza mais ça peut être le cas pour d'autres espèces dans d'autres genres)...

ce qu tu dis est juste (je n'y avait même pas pensé) mais ça peux toutefois en être une raison dans le sens où la combinaison ne peux se faire lors de la reproduction.

gratien a écrit:Traditionnellement et fautes de mieux beaucoup d'espèces étaient-et sont toujours - décrites sur de critères morphologiques. Bien sûr la biologie moléculaire et la révolution Batemanienne et al, en fait beaucoup d'autres scientifiques, sont venues boulverser la systèmatique. Pourra t on un jour faire coincider les deux ??? Je n'en suis pas sûr. Le pb soulevé entre Coeloglossum et Dactylorhiza en est un bon exemple. Quant aux Ophrys...ils sont si proches génétiquement, pourquoi ne pas en faire une seule espèce avec des variétés ??? Retour à Moggridge finalement. Je plaisante of course.

Il faut dissocier deux choses :
1) comment reconnaitre les "espèces" ? : comme dans les flores sur des critères "simples" morphologiques. Nécessaire pour savoir sur quoi l'on travaille.

2) comment rechercher les parentés : les outils moléculaires permettent de réaliser des phylogénies qui regroupent ce qui se ressemble le plus, mais ces phylogénies ne permettent pas de déterminer les parents (père et mère), donc il faur analyser les ADN chloroplastiques qui aident à déterminer le parent donneur du cytoplasme.

Ces phylogénies, pour une fois, ont été développées très tôt dans le monde végétal (un des papes est l'américain SOLTIS, qu s'est attelé depuis pas mal d'années à la phylogénie des Angiospermes. Les résultats de ces précurseurs sont venus secouer quelque peu le monde végétal et ses hypothèses anciennes (du type Angiospermes = Monocotylédones et Dycotylédones).

Il ne me semble pas impossible de concilier morphologie et séquences ADN, surtout depuis que l'on reconnait que le phénotype (aspect) = génotype (séquences ADN) + environnement, tout en connaissant maintenant des mécanismes moléculaires (notamment épigénétiques) qui font que l'environnement perçu peut moduler l'expression des gènes donc changer le phénotype. Un petit retour vers Lamarck donc.

HY

Félix-B a écrit:Il existe de nombreux hybrides intergénériques, celui entre C. et D. est, sauf erreur de ma part, très rare. Vu cette rareté, je ne pense pas qu'ils peuvent être rapprochés l'un de l'autre pour cette raison (contrairement à Gymnadenia et Nigritella, où les hybrides, bien que vraisemblablement stériles, soient assez communs).

Pour quelle raison les hybrides Gymnadenia x Nigritella sont ils plus communs que les hybrides Coeloglossum x Dactylorhiza ? N'est-ce pas simplement parce que leurs biotopes de prédilection sont proches voir identiques. Identique pour Gymnadenia x Nigritella alors que pour Coeloglossum x Dactylorhiza, Coeloglossum préfère des biotope plus secs que Dactylorhiza donc il est nécessaire que les deux variantes de biotopes se côtoient.

C'est également le cas pour les hybrides Nigritella x Pseudorchis ou Dactylorhiza x Nigritella, les biotopes ou il poussent ensembles sont rares donc les hybrides de ces types également plus rares.

Que les hybrides Gymnadenia x Nigritella soient communs, oui et non, oui dans les régions où Félix va se promener (en altitude) mais non pour tous les autres biotopes ou seul pousse Gymnadenia (répartition plus grande pour Gymnadenia). Ils paraissent également plus communs car ils sont très visibles avec leur couleur pétante.

Bifolia

HY a écrit:
Il ne me semble pas impossible de concilier morphologie et séquences ADN, surtout depuis que l'on reconnait que le phénotype (aspect) = génotype (séquences ADN) + environnement, tout en connaissant maintenant des mécanismes moléculaires (notamment épigénétiques) qui font que l'environnement perçu peut moduler l'expression des gènes donc changer le phénotype. Un petit retour vers Lamarck donc.

HY

Je n'en suis pas si certain. Pour mémoire, les polémiques, toujours d'actualité sur la division de l'ex genre orchis en 3 entités distinctes. Par exemple, est il facile dans une clé dichotomique de trouver de bons caractères  morphologiques pour séparer les "vrais Orchis" des Neotinea qui se ressemblent beaucoup ? Pourtant la biomol a démontré que c'étaient deux genres différents et de fait ils ne s'hybrident pas. Pour compliquer le tout dans le genre Orchis s.s. pourquoi les mascula ne s'hybrident jamais avec les militaris ? La fonction crée l'organe chez les orchidées aussi ?

gratien a écrit:Pour compliquer le tout dans le genre Orchis s.s. pourquoi les mascula ne s'hybrident jamais avec les militaris ?

simplement parce que les mascula ne sont pas des Orchis S.S., ce ne sont même pas des Orchis. Je rappelle qu'un genre leur a été consacré et je peine encore à comprendre pourquoi il n'est pas utilisé.

HY a écrit:Il ne me semble pas impossible de concilier morphologie et séquences ADN

Les convergences évolutives peuvent compliquer la donne. Certaines phylogénies disent que l'Ophrys tenthredinifera est plus proche des pseudophrys que de l'Ophrys fuciflora, par exemple, ce qui serait contre-intuitif au niveau morphologique si c'était avéré.

On peut mélanger les critères génétiques et morphologiques pour faciliter la compréhension des espèces : de toute façon, le nom de l'espèce est le plus important et sert à désigner l'entité dont on veut parler. Le nom de genre est surtout utile dans la classification, la systématique, la phylogénie... Il peut varier selon les positions des uns et des autres, mais les espèces, elles ne changent pas (ne devraient pas changer...). On a aussi des sous-genres (peu utilisés dans les Orchidées mais pourquoi pas ?), des super-genres... etc.

Les familles changent aussi avec la génétique, voir l'éclatement des Srophulariacées, mais les différentes espèces n'ont pas changé de nom, juste de position dans les grands tableaux phylogéniques.

Donc Coeloglossum ou Dactylorhiza, notre petite grenouille, s'appellera toujours viride, quelque-soit sa position systématique, c'est ce qui compte.

Et pour ma part je préfère Coeloglossum, comme je préfère Nigritella qui correspond au nom français (et à mon histoire évidemment).

Te toutes façons ce n'est pas la première espèce qui changerait de genre ! Voir l'Aceras qui a commencé par être un Ophrys avant de finir dans les Orchis (il est même passé par les ...  Serapias !), et aussi l'exemple assez tortueux de notre Barlia :

1808 : Orchis
1850 : Aceras
1858 : Barlia
1867 : Loroglossum
1912 : Barlia
1914 : Himantoglossum
1967 : Barlia
1999 : Himantoglossum...

Enfin, pour les Orchis je pense comme Philippe : soit c'est tout Orchis (avec des sous-genres???...), soit on sépare les Androrchis...