Article de Devey

L'article de Dion Devey sur les Ophrys est accessible en ligne pour ceux dont les institutions sont abonnés à Annals of Botany (dans AOBPreview). Pour les autres, je l'ai en .pdf

Cordialement,

J'ai lu très attentivement l'article hier. Voici un résumé un peu détaillé et des commentaires.

L'article porte sur la phylogénie et la délimitation des espèces au sein du genre Ophrys.
L'introduction rappelle la diversité morphologique au sein du genre Ophrys et l'intérêt qu'elle a suscitée. L'auteur présente la découpe traditionnelle en deux sections (ou sous-genres) suivant la position du pollinisateur, bien que les nombreux hybrides entre représentant de ces sections, ainsi que des observations de terrains, montrent que cette division est assez artificielle.


Les marqueurs utilisés sont nucléaires (ITS), chloroplastiques (trnH-psbA et trnD-trnT). Une étude par AFLP a également été conduite (polymorphisme de longueur de fragments amplifiés). Plus de 80 "espèces" ont été étudiées, représentant tous les groupes du genre. Des arbres phylogénétiques ont été construits (en utilisant divers Orchis s.l comme outgroups) et leur robustesse a été étudiée par des probabilités bayesiennes et des calculs de bootstraps.

Résultats :

10 groupes très bien supportés sont identifiés et dénommés :
O. insectifera aggr.
O. tenthredinifera aggr.
O. speculum aggr.
O. bombyliflora aggr.
O. apifera aggr.
O. sphegodes s.l aggr.
O. fuciflora s.l. aggr.
O. scolopax s.l. aggr.
O. umbilicata s.l. aggr.
Ophrys section Pseudophrys

Quelques espèces se retrouvent dans plusieurs de ces groupes, traduisant une origine hybride : il s'agit d'O. dyris, O. apula, O. aegirtica, O. garganica, O. lacaitae. Ces taxons devraient être traités comme des hybrides et non comme des espèces dans les traitements taxonomiques (et pour la conservation). L'auteur ajoute à ces hybrides (pour les mêmes raisons) : O. araneola, O. mammosa, O. murbeckii, O. pallida et O. phillipii. J'avoue que je ne comprends pas trop pour ces 5 taxons. Ils ont bien des accessions multiples dans l'arbre mais au sein du même groupe. A suivre donc.
Les relations au sein de chacun des groupes sont très peu supportées). Il y a polytomie (absence de relations identifiables) qui découle d'une très faible différentiation génétique.
Les groupes O. bornmuelleri et O. scolopax sensu Delforge sont paraphylétiques.

L'article présente de manière remarquable les difficultés de traitements taxonomiques dans un genre tel qu'Ophrys où la spéciation ou l'introgression (on ne peut pas savoir) est en cours. Deux scénarios sont donc possibles : soit on assiste à une spéciation en cours, soit à une introgression en cours.

(La suite un peu plus tard)

Voici la 2nde partie :
Spéciation en cours : cela signifie que les barrières interspécifiques sont en train de se mettre en place mais qu'elles ne sont pas définies. On peut définir des espèces-clusters (aggrégats?) qui correspondent aux 10 clades précédemment définis. En plus de ces espèces existent des espèces "sub-optimal" pour la reproduction, c'est à dire des espèces suffisamment efficaces en terme de reproduction pour maintenir des populations relativement homogènes.
Evolution réticulée : les barrières ont autrefois été suffisamment importantes pour créer de la spéciation mais l'augmentation des habitats pour les espèces a entraîné des mises en contact de plus en plus nombreuses et une introgression des différentes espèces, qui tendent à homogénéiser des génômes autrefois distincts

Ces deux scénarios sont exclusifs. A titre personnel, je pense que le premier est beaucoup plus probable que le second.
Les flux de gènes sont donc actuellement très important au sein du genre, et la délimitation des espèces devrait être drastiquement réduite

A titre personnel toujours, je suis favorable à une réduction du nombre d'espèces d'Ophrys à 10 (correspondant à chacun des clades), avec la distinction éventuelle de sous-espèces au sein de ces clades. Cela sera certainement frustrant pour certains de ne pas nommer toute la diversité morphologique existante, mais cela reflètera sans nul doute bien mieux la réalité génétique et biologique du genre, en plus de faciliter l'identification

Bien cordialement,

Du soup je fais comme toi je post en double pour ceux qui ne sont pas sur apifera:

Je te suis à 100% et suite à ton analyse et tes remarques personnelles,
j'en viens à ajouter que si 10 espèces se trouvent à être définies, il
est incontournable de maintenir le rang de sous espèce, afin de pouvoir
visualiser l'évolution au sein de ces 10 sp., la simplification (sans
tenue compte de sous sp.) aurait pour conséquence une mauvaise
visualisation de ce qu'il va se produire par la suite (quelqu'en soit
le résultat, spéciation (je pense), ou introgression (pense moins)). Et
pas forcément pour nous mais aussi pour nos enfants, petits enfants,
etc, etc, etc... Visiblement nous serions en train de devenir
conscients et témoins d'une phase évolutive évidente, il est important
de la décrire dans ces moindre détails...

Belle analyse Christophe

++

David

Enfin de ce fait bien des réflexions me viennent, il me faut y poser mes pensées et je les soumettrai incéssamment sous peu, car cet article ouvre bien des portes à la reflexion..
++

David

Je pense que chrisgir (et je parle d'abord à Phillipe),
mérite mieux que son "Orchid expert": "Botanic expert" serait le bienvenu.
Pas de remarques pour lors sur une si lumineuse analyse d'un texte quand même assez complexe, sinon cette réflexion: on n'est pas si loin du "Ophrys. The Bee orchids of Europe",
H.A. Pederson & N. Faurholdt 2007.
(Travail qui venait d'ailleurs de Kew aussi, c'est peut-être un premier jalon voulu?, mais plutôt basé sur la morphologie).
J'en avais fait une analyse assez négative (je l'avoue, et c'est correct de le reconnaître! et la propose ci-dessous, afin de comparaison, pour les nombreux membres de ce forum qui ne sont pas abonnés à L'Orchidophile).
Question cependant à Chistophe (il nous a indiqué sons cursus sur Apifera, et je fais allégeance à sa formation, comme le prouvent avec brio ses interventions):
Tu indiques, dans ton analyse, un certain nombre de taxons qui ne seraient qu'à considérer comme des hybrides (de dyris à lacaitae; c'est clair, ce n'est pas toi, tu ne fais que résumer, ce sont les auteurs qui le disent).
Mais par rapport à "Ophrys" ci-dessus cité, tous les hybrides rapportés sous O. flavicans (cf. mon analyse ci-dessous) doivent-ils faire qu'une seule entité? (Id., même question pour les quatres autres complexes hybrides retenus?).


Merci d'avance Christophe,
tu es devenu (et c'est profond de ma part), Notre référence botanique...
et j'aimerais aussi (nous avons le temps, février peut attendre), avoir ton avis sur la considération que tu as relativement aux taxons apomictiques, par ex. chez les Nigritelles?

Cordialement,

Olivier.

hello les experts,

Je suis béotien en la matière, mais je me suis tout de même accroché pour lire les posts ci-dessus. Si les hypothèses émisent aboutissent et que des preuves solides sont avancées, nous sommes en face d'une petite révolution botanique. Une autre manière d'aborder la classification voit le jour. Je me réjouis d'en apprendre plus.
Salutations
Christophe B.

Bonjour

Errol a soulevé quelques points d'intérêt sur le forum apifera. je lui demanderai l'autorisation de poster son commentaire dans ce forum quand je le verrai.

Une erreur de transcription de ma part à corriger : les scénarios ne sont pas incompatibles (j'avais zappé le "not" de la phrase anglaise). Plus qu'une analyse c'est un résumé commenté de l'article que j'ai fait.

Pour ton analyse dans l'Orchidophile, je n'ai pas suffisamment de terrain en matière d'Orchidées pour avoir un avis sur leur découpe et j'avoue être surpris par exemple, par la position du groupe bertolonii (je me serai attendu à ce qu'il soit séparé). JPA a fort justement signalé également sur apifera que O. balearica se retrouvait au milieu des scolopax.

Je pense que pour le genre Ophrys, la morphologie et les flux génétiques sont très décorrélées (comme dans les groupes à spéciation récente ou en cours de spéciation) et qu'il faut accepter que nous ne pourrons nommer toute la diversité. Personnellement une sous-espèce bertolonii (quelque soit son statut) avec des variétés (ou des variantes non nommées) ca me semblerait correct. Cela permettrait de rendre compte d'une certaine hiérarchie, de nommer certains taxons remarquables pour ceux qui tiennent à tout nommer, et de permettre de faire des clés compréhensibles (en plus d'avoir un intérêt manifeste en biologie de la conservation).

Pour les nigritelles (en fait pour tous les taxons apomictiques), j'ai des difficultés à placer mes concepts d'espèces! Je pense qu'il faudrait effectuer des regroupements au sein de macro-espèces (aggrégat d'espèce), les microtaxons obtenant un rang subspécifique ou variétal (en fonction des différences morphologiques et/ou de la génétique). Mais j'avoue que ce n'est pas très satisfaisant (et je n'aime pas adopter des concepts d'espèces différents d'un groupe à l'autre, même si c'est nécessaire parfois, ca me donne l'impression de faire ce qui m'arrange!!!)

Cordialement,

Bonsoir les Christophe!

Un clin d'oeil à mon ami suisse ,
et un autre à celui de l'Essonne , surtout pour le remercier d'avoir patiemment répondu (et je n'ai pas le temps ce soir de revenir sur ses réponses, y compris sur certaines autres données sur Apifera: un site où le débat, à ce sujet, est plus avançé... y compris par les interventions de Admin !
Ses remarques ou critiques sur Apifera ne sont-elles pas dignes d'Ophrys? ).
:dhrs: (ou plutôt au chaud -du moins bientôt -, auprès de ma brune; ben oui, c'est pas la Lorraine).

Olivier.

Olivier GERBAUD a écrit:...un site où le débat, à ce sujet, est plus avançé... y compris par les interventions de Admin !
Ses remarques ou critiques sur Apifera ne sont-elles pas dignes d'Ophrys? )...

Ici on ne parle pas de génétique chez les poissons, alors il nous snobe ! :pff:

Désolé j'ai l'accès au net que de 9h à 17 h donc je n'ai pas pu reposter les messages d'Apifera hier soir. Je vais le refaire ici.

En substance, Errol a pointé quelques incohérences dans la méthodo (absence de localisations pour certains taxons, même s'il y a un numéro voucher), risque de déterminations erronnées pour les séquences piquées sur GenBank, 1 seul échantillon par taxon sauf dans certains cas... Il y a quelques critiques également sur le paragraphe biogéographie (critique en partie justifiée à mon avis) et sur le traitement du groupe umbilicata.

Voici mes réponses à son analyse

"
A partir du moment où il y a un voucher, il devrait être normalement
possible de retrouver les localisations sur l'échantillon d'herbier de
référence (mais tout n'est pas en ligne sur Kew), avec les localités
de récolte. J'accorde que c'est bizarre que la source ne soit indiquée
que dans certains cas.

Concernant l'échantillonnage, il n'y a qu'un échantillon par taxon
mais le but de l'article n'est quand même pas de trancher sur la
validité spécifique de tous les taxons (d'ailleurs, ca va etre galère
à faire par génét car les marqueurs sont soient trop soient pas assez
polymorphiques). D'ailleurs je n'ai pas à ma connaissance d'étude de
phylogénie qui tranche sur les statuts spécifiques avec des marqueurs
tels qu'ITS.... Ce qu'on peut juste faire, c'est mettre en évidence
les lignées et les taxons hybrides (grâce aux marqueurs nucléaires)

D'accord avec toi pour les taxons hybrides intragroupe, c'est douteux.
Je l'ai d'ailleurs signalé dans la présentation. Je n'ai pas de
tableau 2 dans l'article mais je suppose que tu parles de la fig 3 ou
de la fig 4B (qui ne servent à rien effectivement).

Je ne suis pas complètement d'accord avec toi pour ce qui est du
groupe umbilicata. Il est très bien supporté à la fois par les
marqueurs nucléaires (PB de 0.99, même si le bootstrap n'est pas
terrible), chloroplastiques (bootstrap de 99) et l'AFLP aussi
(position bien isolée). Il est vrai qu'une petite analyse de clusters
aurait été sympathique mais ce groupe semble avoir une validité
"réelle". Le paragraphe biogeography est en revanche effectivement
complètement inutile, 3 lignes auraient été suffisantes.

Là où je ne suis pas du tout d'accord avec toi c'est pour
l'interprétation de O. dyris : la section pseudophrys est relativement
homogène (à l'exclusion de ce taxon) et sa position est très
clairement excentrée : aggrandir la section pseudophrys pour l'inclure
n'aurait pas plus de signification que de l'inclure dans le groupe
tenthredinifera. S'il y a une introgression par des taxons du groupe
fuciflora, il est normal que le point se trouve ainsi décalée par
rapport au nuage Pseudophrys. Je suis d'accord que le hiatus peut être
artificiel mais en l'absence de taxons maghrébins, il est normal de
l'exclure du reste du nuage.

Pour moi, l'intérêt majeur de cette publi est bien d'avoir délimité
10 groupes phylogéniques bien supportés, d'avoir montré le statu
hybride de certains taxons. Il y a encore bien du travail à faire et
les auteurs en sont conscients mais cet article représente une avancée
remarquable dans la systématique et la classification du genre Ophrys."

Olivier GERBAUD a écrit: y compris sur certaines autres données sur Apifera: un site où le débat, à ce sujet, est plus avançé...
Olivier.

Sur Ophrys, on essaie de penser " tout haut ", par rapport à certains sujets et vos posts et réponses scientifiques sont les bienvenus ici aussi, même si on ne peut participer de la même manière et que l'on est souvent spectateur, on comprend " tout bas ". Cela avance quand même, d'une autre manière. Et je crois que tu as bien compris cette logique, Olivier, sur ce forum .:flower:


Bonne journée !
Valérie.