Résultat de l'enquête Ophrys de France

Yves Henry en a  fait une synthèse et vous donne ses commentaires!

Bilan ophrys de France

Pour ce qui concerne les erreurs flagrantes je pense que c'est plus un problème de clic dans la mauvaise case pour la plupart!

Passionnant ! Je n'ai pas analysé toutes les conclusions, mais dans le groupe d'O. insectifera, il me semble que traiter aymoninii et subinsectifera comme des formes d'insectifera n'est pas adéquat. En effet une forme, le niveau le plus bas, s'applique à des différences de couleurs ou autre pouvant survenir sur toute l'aire de répartition du taxon, comme par exemple les différentes formes d'O. apifera. Ici ce n'est pas le cas ! aymonniii et subinsectifera ont des aires de répartiton bien délimitées et donc ne différent pas d'insectifera au hasard sur le l'aire de répartition d'insectifera. Si l'on ne souhaite pas leur attribuer le rang d'espèce, au moins le rang de variété pourrait convenir. Personellement, je n'y suis pas favorable, je préfère souvent le rang d'espèce phénétique, c a d ce que voient mes yeux !

Je vais prendre le temps de lire ce document, mais avant cela j'aimerais dire un grand merci à Yves pour le travail fourni.

Christophe

Merci Yves pour ce travail que je viens de (sur)parcourir.


Comme le dis Christophe, nous devons prendre le temps de l'analyser
(mais je n'ai pas trop vu de surprises sur une lecture rapide).

Bonne lecture aussi à tous,

Olivier

Très intéressant ! Un grand merci à Yves.

Un gros travail de la part d'Yves.  

Comme beaucoup, je l'ai parcouru (un peu rapidement) hier mais il faudra y revenir pour passer à la partie commentaires/suggestions !

Juste quelques remarques en vrac :

- j'ai parfois du mal à saisir la démarche.
Par exemple :

HY a écrit:Vous ne trouverez donc ici aucune définition de l’ « espèce » [...], que je considère comme un concept, une pure abstraction. J‘ai préféré opter plus simplement pour l’utilisation de critères permettant de circonscrire ce que pourrait être une espèce.

Il me semble que la détermination précise de ces critères permettrait justement de former, de facto, une définition de l'espèce ? (Une espèce serait alors un ensemble d'individus qui respectent ces critères "circonsctricteurs").
Et s'agit-il de circonscrire ce que pourrait être une "espèce d'Ophrys", ou une "espèce en général" (appliqué à tout le domaine du vivant) ?

- Au sujet des rangs :

HY a écrit:Vu de cette façon le genre Ophrys est clairement monophylétique [...]. Pour le rang inférieur, l’espèce, un ensemble d'Ophrys très proches, monophylétique, constituerait une seule espèce.

Ne pas oublier qu'entre le genre et l'espèce, il peut y avoir d'autres niveaux de clades (parmi ceux qui ont un nom : sous-genre, section, sous-section, mais il peut y en avoir autant qu'on veut). Le critère "un ensemble d'Ophrys très proches" reste vague : quelle métrique est adaptée pour estimer cette proximité ? Et quels seuils appliquer sur cette métrique ?
Du coup la distinction qui suit, "genre > espèce > avatar", pourrait tout aussi bien être remplacée par une distinction de type : "genre > section > espèce", plus conforme à ce qui s'est fait dans le monde orchidophile jusqu'à présent (OFBL2 par exemple, si je ne m'abuse ?).

- Au sujet de l'isolement reproducteur :

HY a écrit:Malgré ces pollinisateurs majeurs différents, O. insectifera s’hybride d’une part avec O. aymoninii [...] et d’autre part avec O. subinsectifera [...]. Pas d’isolement reproducteur donc [...].

Si si, il y a un isolement reproducteur, puisque les pollinisateurs sont différents. Mais un isolement reproducteur n'est pas nécessairement total et inviolable.
Définition de Wikipedia : "On nomme mécanisme d'isolement reproductif tout mécanisme empêchant — ou limitant fortement — l'hybridation de deux espèces habitant la même région, même lorsqu'elles sont étroitement apparentées."
Dans le fonctionnement "normal", les insectifera et les aymoninii ne se croisent pas entre eux, il y a une barrière prézygotique, qui "limite fortement l'hybridation". Pour conclure qu'il n'y a pas d'isolement reproducteur, il faudrait prouver non seulement que les hybrides sont (très) fréquents, mais en plus qu'il n'y a pas de barrière post-zygotique (stérilité des hybrides par exemple).

- Au sujet des insectifera :

HY a écrit:ces trois taxons (insectifera, aymoninii et subinsectifera) apparaissent suffisamment proches pour probablement ne constituer qu’une seule espèce

Cette phrase laisse entendre qu'il y a un niveau de proximité acceptable qui définit si on a affaire à une seule espèce ou non ? Donc qu'il y a une définition de l'espèce ?

Ce ne sont que des remarques, pour tenter d'alimenter la discussion. En tout cas, encore bravo et merci pour cette belle synthèse, Yves !

Zinb a écrit:Du coup la distinction qui suit, "genre > espèce > avatar", pourrait tout aussi bien être remplacée par une distinction de type : "genre > section > espèce", plus conforme à ce qui s'est fait dans le monde orchidophile jusqu'à présent (OFBL2 par exemple, si je ne m'abuse ?).

C'est cela le point qui sera le plus difficile à traiter, la position du curseur comme dirait Philippe.

HY écrit dans un autre post: J'irais bien jusqu'à les classer comme:

- Ophrys aranifera var. bertolonii f. catalaunica
- Ophrys aranifera var. bertolonii f. aurelia
- Ophrys aranifera var. bertolonii f. drumana / saratoi
- Ophrys aranifera var. bertolonii f. magniflora

Et si l'on reprenait les 8-10 "espèces" d'Ophrys résultant des études génétique et que l'on écrirait que ce ne sont pas des espèces mais des genres, donc 8-10 "genres" d'Ophrys, on obtiendrait ?

- Ophrys bertolonii f. catalaunica
- Ophrys bertolonii f. aurelia
- Ophrys bertolonii f. drumana / saratoi
- Ophrys bertolonii f. magniflora



C'est qui, qui va pouvoir mettre le curseur à la bonne place ?

Merci à HY et Zinb pour leurs différentes interventions.

Bif...

En regardant un peu la définition de l'espèce j'ai vu qu'il y avait du côté des scientifiques juste.......................... 18 définitions différentes.
A mon avis le premier problème est là !

Charles Darwin (1809-1882) ne s’y est pas trompé. L’un des paradoxes les plus étonnants n’est-il pas l’absence de définition claire de l’espèce, dans un livre qui s’appelle ‘‘L’Origine des espèces’’ ! Trois ans avant la parution de cet ouvrage-clé, Darwin écrivait : "Je viens juste de comparer entre elles des définitions de l’espèce […], il est vraiment comique de voir à quel point peuvent être diverses les idées qu’ont en tête les naturalistes lorsqu’ils parlent de l’espèce; chez certains, la ressemblance est tout, et la descendance de parents communs compte pour peu de choses; chez d’autres, la ressemblance ne compte pratiquement pour rien, et la création est l’idée dominante; pour d’autres encore, la descendance est la notion-clé; chez certains, la stérilité est un test infaillible, tandis que chez d’autres, cela ne vaut pas un sou. Tout cela vient, je suppose, de ce que l’on essaie de définir l’indéfinissable" ».

Il faut donc avoir présent à l'esprit le fait qu'il est impossible de donner une définition simple et claire de l'espèce, en effet l’espèce n’est qu’un concept un peu flou, une pure abstraction (c’est à dire une représentation mentale).

HY

J'aime mieux les paquets du genre tous les humains, que les séparations en caucasiens, asiates, africains, australiens. J'applique le même raisonnement à nos petits Ophrys, je préfère essayer de comprendre comment ces ensembles se sont mis en place.

De toute façon si vous niez les données génétiques, ce sera dur. Philippe a le droit de penser que les aurelia, catalaunica, drumana, magniflora sont des espèces, c'est son droit. Pour ma part, je dispose de données génétiques indiquant que non seulement les séquences nucléotidiques de l'ADN nucléaire de 7 gènes sont très proches entre araniformes et bertoloniiformes, et par ailleurs il y a dans l'ADN chloroplastique des bertoloniiformes une délétion et une insertion, propres aux seuls taxons araniformes, et ça c'est un argument décisif. Il est donc certain que les bertolonii possèdent un ADN chloroplastique que l'on ne rencontre que chez les araniformes du sous ensemble araneola.

Au pire, si les bertolonii sont d'origine hybride, ils ont un parent femelle araniformes du sous ensemble araneola, et un géniteur mâle qui possède des séquences nucléotidiques de l'ADN nucléaire de 7 gènes très proches de celles des araniformes.

C'est suffisamment solide pour me conforter, moi, dans l'idée que l'ensemble des araniformes comprend les bertoloniiformes.

HY

Il faut avoir présente à l'esprit l'idée forte que la lutte est inégale entre les diviseurs (splitters) et les rassembleurs (lumpers), ces derniers devant justifier la véracité de leurs dires, alors que nos grands diviseurs (Delforge, Kreutz et Paulus par exemple) se contentent dans leurs ouvrages d'élever à leur convenance les Ophrys x ou y au rang de nouvelle espèce et au pire au rang de nouvelle sous-espèce, mais sans aucun argument. Pour le moment seuls les rassembleurs s'obligent à argumenter leurs choix, notamment à l'aide de données (plus ou moins) solides (et ils n'en ont pas souvent assez).

HY

Dans mon petit acces (excès ?) de nervosité, je vais essayer de vous faire réfléchir sur un point qui m'interroge :

La reconnaissance récente de centaines d’« espèces », là où les remarquables botanistes du passé n’avaient rien signalé d’original, suggère plusieurs hypothèses : soit ces botanistes éminents n’étaient pas aussi performants que nous le pensons, soit ces nouvelles espèces sont extrêmement récentes (moins d’un siècle), soit enfin il ne s’agit pas d’espèces avec comme corollaire le fait que nos anciens prenaient en compte la variabilité génétique des « espèces » qu’ils décrivaient. En effet, s’il est acceptable de penser que nos prédécesseurs n’aient pas décelé un petit nombre de réelles « espèces », il demeure totalement impossible qu’ils n’aient identifié aucune des centaines « d’espèces » décrites depuis une trentaine d’années, c’est invraisemblable. Il en va ainsi d’Ophrys spectabilis propre à l’ile de Majorque, que les botanistes du passé n’ont pas jugé bon de distinguer de l’Ophrys tenthredinifera. Nos prédécesseurs avaient très probablement réalisé des descriptions incluant la variabilité présente chez les espèces qu’ils décrivaient.

La volonté délibérée, affichée par quelques orchidophiles (je ne parle pas de membres du site), d’imprimer leur empreinte sur l’Orchidologie, entraine de fâcheuses conséquences :
- Chaque orchidée dispose en moyenne d’au moins trois noms, qu’illustre par exemple Ophrys aveyronensis. L’excellent botaniste J.J.Wood le décrit et propose le rang de sous-espèce Ophrys sphegodes subsp. aveyronensis J.J.Wood 1983, puis Delforge l’élève au rang d’espèce Ophrys aveyronensis (J.J.Wood) Delforge 1984, suivi de près par deux autres auteurs avec Ophrys aveyronensis (J.J.Wood) H.Baumann & Künkele 1986, enfin la version espagnole d’Ophrys aveyronensis amène Kreutz à créer une nouvelle espèce : Ophrys vitorica Kreutz 2007 ce qui paraît pour le moins exagéré.
- Ce dernier exemple confirme également le fait que la même orchidée change de nom lorsque l’on passe la frontière, ou la mer Adriatique, ou encore la mer Egée. Ca me rappelle un post de pmb lors d’un séjour en Italie.
- Une nomenclature complexe, à un point tel que de réelles incongruités apparaissent comme les inénarrables Ophrys vernixia subsp. ciliata (Biv.) Del Prete 1984 !!!! et Ophrys sphegodes subsp. aranifera (Huds.) O.Schwarz 1949 !!!!! Errare humanum est.
- Entre 2006 et 2014, une moyenne de 7 / 8 nouvelles espèces et plus de 4 nouvelles sous-espèces sont décrites chaque année dans le genre Ophrys, alors que de 1750 à 1900 moins d’une nouvelle espèce d’Ophrys a été décrite par période de deux ans.
- Pillon et Chase (2007) citent l’exemple de Delforge décrivant 8 espèces de Dactylorhiza endémiques des Iles Britanniques, pourtant couvertes de glaces il y a seulement 18 000 ans, et que les données génétiques ne séparent pas (Hedrén et al., 2001).
- La bataille autour de pseudoscolopax / vetula ne date pas d’hier, mais semble avoir été quelque peu rendue plus complexe, un siècle après les descriptions initiales, chacun y allant de bon cœur en reprenant à son compte les descriptions antérieures, à un rang différent bien évidemment :
Ophrys vetula Risso 1844
Ophrys insectifera var. pseudoscolopax Moggridge 1869
Ophrys insectifera subsp. arachnites (Scop.) Moggr. 1869
Ophrys insectifera subvar. linearis Moggr. 1869
Ophrys arachnites var. linearis (Moggr .) E .G.Camus 1893
Ophrys pseudoscolopax (Moggr.) Paulus et Gack 1999
Ophrys linearis (Moggr.) P.Delforge, Devillers & Devillers-Tersch. 2000
Ophrys scolopax subsp. vetula (Risso) Kreutz 2004
Ophrys holoserica subsp. linearis (Moggr.) Kreutz 2004

Que signifie le passage de Dactylorhiza incarnata Linné 1755 à Dactylorhiza incarnata (L.) Soó 1962, sinon la reprise à son compte d’un travail d’il y a deux siècles ? Pourquoi porter au rang d’espèce cet Ophrys spectabilis (Kreuz & Zelesny) Paulus, 2011 ? il eut été au moins nécessaire (mais beaucoup plus complexe) de le justifier, que nenni. La lutte est inégale entre les quelques diviseurs (splitters) et les nombreux rassembleurs (lumpers), ces derniers devant justifier la véracité de leurs dires. Ces centaines de nouvelles « prétendues espèces » d’une part ne sont identifiables par aucune méthode connue, et d’autre part ne sont probablement que le mythe d’une spéciation récente. Mais qui va en assurer la sauvegarde ?

HY

HY a écrit:C'est suffisamment solide pour me conforter, moi, dans l'idée que l'ensemble des araniformes comprend les bertoloniiformes.

Je crois qu'on est tous (ou presque) d'accord avec ça, mais je ne vois pas en quoi ça implique que tous les bertoloniiformes appartiennent à la même espèce.

HY a écrit:Ces centaines de nouvelles « prétendues espèces » d’une part ne sont identifiables par aucune méthode connue, et d’autre part ne sont probablement que le mythe d’une spéciation récente.

Je suis d'accord pour dire que l'inflation du nombre d'espèces est un problème en soi. Mais néanmoins tout n'est sans doute pas bon à jeter dans les nouvelles description, il faut trier le bon grain de l'ivraie. Par exemple, Ophrys insectifera et aymonii sont identifiables par n'importe quel humain, il n'y a que le généticiens qui n'y arrivent pas   .
(Je taquine, j'aime beaucoup les généticiens   )

Pour en revenir au débat "pourquoi les botanistes du passé n'ont-ils pas décrit tous ces nouveaux taxons", on peut ajouter les éléments suivants, en plus de ceux énoncés à raison par Yves :
- les déplacements étaient moins aisés (pas d'avion à bas prix, pas de voiture personnelle), donc la capacité de prospection était plus limitée
- les communications entre botanistes étaient moins aisées (pas d'internet), et la documentation iconographique était plus limitée (pas de forum Ophrys, pas d'appareil photo numérique, moins de livres), donc il était plus difficile d'avoir une idée précise de ce qu'était tel ou tel taxon, et de la variabilité des taxons. Du coup, on était peut-être plus tolérant (c'et-à-dire conservateur) vis-à-vis de cette variabilité.
- il y avait moins de botanistes (pro et amateurs), donc moins de descripteurs potentiels.
- il était plus difficile de publier une description d'espèce. Aujourd'hui, il suffit de proposer un article à une revue botanique (il y en a un grand nombre). Avant, les descriptions se faisaient souvent au sein de livres entiers, il fallait avoir de la matière (et des moyens ?) pour les publier.

Philippe a écrit:Le problème des rassembleurs c'est qu'ils veulent mettre sous le même nom des taxons qui sont, à nos yeux, différenciables. Or s'ils sont différenciables c'est bien qu'il y a des différences (Voir Gymnadenia et Nigritella). [...]
La solution que je préconise est l'utilisation de rangs intermédiaires entre genres et espèces.

C'est justement ce que font les Belges je crois : deux sections Gymnadenia et Nigritella au  sein du genre Gymnadenia. Dire que les Gymnadenia et les Nigritella appartiennent au même genre (Gymnadenia) ne revient pas à dire qu'elles ne sont pas différentiables, puisqu'on peut les différencier à des rangs inférieurs (sous-genre, section, sous-section).
Là où le "lumping" fait vraiment des conneries, c'est quand il met en synonymie des taxons qui sont (au moins pour nous) bien différents. Mais ça n'arrive pas si souvent. En général, c'est surtout des changements de rangs (par exemple, une espèce devient une sous-espèce ou une variété ou une forme), mais les épithètes sont souvent conservées d'une manière ou d'une autre.

Juste pour plaisanter,

je suis assez d'accord Philippe, mais par exemple moi je reconnais bien les hommes des femmes, ils diffèrent par pas mal de caractères morphologiques, physiologiques, psychologiques, etc..., ça n'en fait pas des espèces et pourtant il y a là une large variabilité.

juste pour dire que la description d'une espèce doit inclure (au moins en partie) la variabilité génétique de cette espèce. Personne ne me fera croire qu'une espèce qui va du Portugal à la Hongrie soit ne possède pas de variabilité, soit doit être découpée en tranches (style les fuci du S-E)


HY

Plus sérieusement,

Je commente ou précise quelques points :

« Il n'empêche que si certains groupes de populations varient un peu des autres l'être humain veut leur donner un nom (et si celui du descripteur reste accolé ça n'en est que plus glorifiant... MDR). »

Je suis 100% d’accord pour que ce qui est distinguable reçoive un nom. Le malheur est que l’héritage Linnéen du binome genre-espèces fait que le descripteur nous balance le plus souvent une nouvelle espèce (ex. O. montis-aviarii, etc….) sans aucun argument sérieux. Je ne vois donc pas pourquoi nous ne serions pas autorisé à proposer des variétés ou des formes en l’argumentant.

A mon humble avis, les descripteurs devraient faire l’effort ne pas nécessairement baptiser nouvelle espèce (ou sous-espèce) un taxon que quelqu’un a souvent décrit avant eux, ils changent juste le rang (j’ai donné quelques noms de ces spécialistes). Cf O. aveyronensis porté au rang d’espèce (sic) par notre belge.


Comme le dit justement Philippe :
« Or s'ils sont différenciables c'est bien qu'il y a des différences (Voir Gymnadenia et Nigritella). Nier ces différences est autant une absurdité que de tout séparer au rang d'espèce dès qu'il y a un poil de c***** de travers. »

Là aussi, il y a un curseur à trouver pour les différences :
1) s’agit-il de caractères héritables ?
2) quelle est l’importance des caractères : plante plus haute, plus basse, plus précoce, plus tardive, avec des couleurs différentes, macules, etc…….
3) Y a-t-il plusieurs caractères héréditaires différents entre les taxons A et B.
Pour faire simple, sommes nous en présence d’une comparaison araneola-virescens, aurelia-drumana, ou plutôt araneola-aranifera, aveyronensis-splendida ???


- « s'ils sont différenciables c'est bien qu'il y a des différences » :
logique implacable, s’agit-il de caractères héréditaires ?
Dans leur publication de 2009, Hedren et Nordström analysent, chez Dactylorhiza incarnata, les formes jaune (ochroleuca / ochranta) et violette (cruenta). L’absence d’anthocyanes des « ochroleuca » résulte d’un allèle mutant récessif, mais ces « ochroleuca » possèdent encore une anthoxanthine (pigment jaune) masquée par les anthocyanes (bien plus foncés) chez les incarnata s.s.. Ici la différence est monogénique, on devrait parler de forme. Pourtant l'OFBL la traite comme une espèce D. ochroleuca (Wustnei ex Boll)J.Holub, alors que ce devrait être D. incarnata f. ochroleuca
(avis aux amateurs, ça ne figure pas encore dans la nomenclature.....).


« en moins de 100 ans des formes chromatiques sont apparues. Etonnant non ? »

Oui, étonnant, il est désormais démontré que les changements d’environnements entrainent des modifications de l’expression de pas mal de gènes. Ce peut être l’une des causes de l’apparition rapide de nouveaux caractères.
Les Dactylorhiza traunsteineri (2n=80), D. majalis (2n=80) et D. ebudensis (2n=80) proviennent d’hybridations multiples mais indépendantes (polytopique), associées à un doublement du nombre chromosomique (allopolyploïdisation) entre D. fuchsii (2n=40) et D. incarnata (2n=40). Génétiquement très proches, elles présentent des morphologies différentes, des écologies différentes et des répartitions géographiques différentes (Paun et al., 2010a ; Paun et Chase, 2011). Elles peuvent être identifiées par leurs épigénomes (méthylation des cytosines) distincts.
Cela ressemble à l’épigénome des jumeaux vrais, lesquels, plus ils avancent en âge plus ils différent. C’est la même chose que nos trois Dactylorhiza, leur génome est identique, mais leur épigénome (c'est-à-dire les marques épigénétiques qu’ils portent) est différent, et de plus en plus.


« Par exemple, Ophrys insectifera et aymonii sont identifiables par n'importe quel humain, il n'y a que le généticiens qui n'y arrivent pas. (Je taquine, j'aime beaucoup les généticiens) »

Pour les aymoninii et subinsectifera (récents), comparés à insectifera, ce n’est pas parce que le territoire d’expression du pigment anthocyanique dans le labelle est un peu différent chez ces trois taxons que cela en fait autre chose que des var ou des formes. Regardez dans le Florilège, une photo de Fred (4 mai 2008) montre un « insectifera » que beaucoup pourraient baptiser autrement si cette photo avait été prise ailleurs qu’en Isère. Mon sentiment est que aymoninii et subinsectifera entrent dans la variabilité génétique d’insectifera. Nous ne sommes que très exceptionnellement dans une telle situation, par exemple le labelle des bertoloniiformes n’entre pas dans la variabilité génétique des Ophrys araniformes, ce qui explique qu'un quart des réponses à l’enquête en fassent un sous-ensemble ou un ensemble distinct.

HY

Si le système linnéen fonctionne toujours, c'est qu'il n'était pas si mauvais...il est démocratique c'est ce qu'on lui reproche. Du moins certains. Chacun peut décrire à sa guise ce qu'il croît être une nouvelle espèce. On ne peut pas faire autrement sauf à instituer un système totalitaire. Qui serait juge pour définir une fois pour tout le statut d' un taxon ? Si un taxon est redondant ou inutile, il sera vite oublié. La multiplication des espèces est dûe en bonne partie au grand nombre de botanistes amateurs depuis une cinquantaine d'année. Même si leur niveau scientifique n'est pas celui des pros ils ont approfondi les connaissances et apporté du matériel à étudier pour les scientifiques, Bateman himself l'a reconnu. La phylogénétique à fait faire des progrès énormes, surtout sur le découpage des genres mais elle bute elle aussi sur la définition de l'espèce...combien d'indels faut il pour dire oui ou non, c'est différent ? Quant à la variabilité elle est parfois énorme sur l'aire de répartition, parfois presque nulle, cf Neottia ovata ou O.insectifera s.s. taxons identiques partout. On ne peut confondre de visu insectifera et subinsectifera, il n'y a pas que la couleur. La première fois que j'ai rencontré subinsectifera en Espagne - non décrit à l'époque- je me suis rendu compte que c'était différent d'insectifera avec lequel il était syntopique. Raymond Corbineau m'avait parlé juste auparavant d'un "petit O. insectifera bizarre" !

Philippe a écrit:

HY a écrit:Juste pour plaisanter,

je suis assez d'accord Philippe, mais par exemple moi je reconnais bien les hommes des femmes, ils diffèrent par pas mal de caractères morphologiques, physiologiques, psychologiques, etc..., ça n'en fait pas des espèces et pourtant il y a là une large variabilité.

Tu sais très bien qu'il ne faut jamais se baser sur un seul spécimen et qu'il faut étudier l'ensemble de la population.
Et là il y a quand même une constante : la femme a évolué de façon à mettre des bâtons dans les roues des hommes et l'empêcher de boire tranquillement sa bière devant la télé alors qu'elle devrait faire la vaisselle en silence.



   

Il me semble que tu aimes prendre des risques !!!!!!!